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DIE 


ZELLE UND DIE GEWEBE. 


GRUNDZGE 

DER 

ALLGEMEINEN ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


VON 


PROFESSOR DR. OSCAR HERTWIG, 

DIREKTOE DES II. ANATOMISCHEN INSTITUTS DER UNIVERSITT BERLIN. 


MIT 168 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


JENA. 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 

1893. 


is ^ 


SEINEM FREUNDE UND COLLEGEN 


W. WALDEYER 


Vorwort. 


Jedes lebende Wesen muss als ein Mikrokosmus 
betrachtet werden, als ein kleines Universum, das aus 
einer Menge sich selbst fortpflanzender Organismen 
gebildet wird, welche unbegreiflich klein nnd so zahl- 
reich sind, als die Sterne am Himmel/ 

Darwin. Pas Variiren der Thiere und Pflanzen. 

Wer die zahlreichen Lehrbcher der Histoloie berblickt, wird 
finden, dass in ihnen viele Fragen, die in der wissenschaftlichen Forschung 
sich eines lebhaften Interesses erfreuen, kaum berhrt werden, und dass 
manche Wissensgebiete, die mit der Histologie auf das engste zusammen- 
hngen, von der lehrbuchmssigen Darstellung mehr oder minder ausge- 
schlossen sind. Der Leser erfhrt, wie die Zelle und die aus ihr her- 
vorgehenden Gewebe unter dem Mikroskop je nach den verschiedenen 
Prparationsmethoden aussehen, aber er erfhrt sehr wenig von den 
Lebenseigenschaften der Zelle, von den wunderbaren Krften, welche in 
dem kleinen Zellorganismus schlummern und sich dem Forscher in so 
mannichfacher Weise bald an diesem, bald an jenem Untersuchungsobject 
in den Phnomenen der Protoplasmabewegung, der Reizbarkeit, des Stoff- 
wechsels und der Zeugung offenbaren. Wer sich in dieser Richtung 
augenblicklich eine dem Stand der Wissenschaft entsprechende Vor- 
stellung von dem Wesen des Zellorganismus verschaffen will, muss die 
Fachliteratur studiren. 

Die Ursache hierfr ist leicht zu entdecken; sie ist hauptschlich in 
der Trennung eines frher einheitlichen Lehrfaches in die Fcher der 
menschlichen Anatomie und Physiologie zu suchen. Die Scheidung der 
Lehrgebiete hat sich bis auf die Zelle ausgedehnt, nur ist sie hier, wie 
mir scheint, weniger angebracht. Denn die Trennung, welche fr das 
Studium des menschlichen Krpers in vieler Hinsicht ein Frderniss und 
eine Nothwendigkeit ist trotz mancher Nachtheile, die sie naturgemss 
auch mit sich bringt, ist fr das Studium der Zelle nicht durchfhrbar 


VI Vorwort. 

und hat in Wirklichkeit nur dazu gefhrt, dass nel)on der Anatomie die 
Physiologie der Zelle, zwar nicht als Wissenschaft, aber doch als Lehr- 
gegenstand, stiefmtterlich behandelt worden ist, und dass Vieles von 
dem Besten, was Forscherfleiss zu Tage gefrdert hat, nicht in ent- 
sprechender Weise durch die Lehre weiter fruchtbar gemacht wird. 

Mit dem vorliegenden Buch habe ich das gewohnte Geleise verlassen, 
und um dies usserlich auch anzuzeigen, zu dem Haupttitel, die Zelle 
und die Gewebe," noch den zweiten Titel Grundzge der allgemeinen 
Anatomie und Physiologie" hinzugefgt. 

Wie von meinem Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte, kann ich 
auch von dieser Arbeit sagen, dass sie in enger Fhlung mit meiner 
akademischen Lehrthtigkeit entstanden ist. Der Inhalt des jetzt er- 
scheinenden ersten Buches, in welchem ich ein zusammenfassendes Bild 
von dem Bau und dem Leben der Zelle zu entwerfen versuche, hat zum 
grossen Theil auch den Gegenstand fr zwei ffentliche Vorlesungen ab- 
gegeben, welche ich seit vier Jahren an der Berliner Universitt unter 
dem Titel: die Zelle und ihr Leben" und Theorie der Zeugung und 
Vererbung" gehalten habe. 

Zu dem Antrieb, die oft mndlich von mir vorgetragenen An- 
schauungen auch im Druck einem weiteren Leserkreis mitzutheilen, ge- 
sellte sich als zweiter Antrieb noch der Wunsch, zugleich eine zusammen- 
fassende Darstellung fr eigene Untersuchungen zu finden, die theils in 
verschiedenen Zeitschriften zerstreut, theils in den mit meinem Bruder 
gemeinsam herausgegebenen sechs Heften, zur Morphologie und Physio- 
logie der Zelle", erschienen sind. 

Endlich habe ich noch ein drittes Moment hervorzuheben, welches 
mich bei der Abfassung geleitet hat. Die Grundzge der allgemeinen 
Anatomie und Physiologie" bilden eine Ergnzung und ein Seitenstck 
zu meinem Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
Wirbelthiere". In demselben habe ich die Gesetze darzustellen versucht, 
welche die thierische Formbildung beherrschen, die Gesetze, nach denen 
sich das Zellmaterial, welches durch fortgesetzte Theilung aus der be- 
fruchteten Eizelle entsteht, durch ungleichmssiges Wachsthum, durch 
complicirte Faltenbildung und Einstlpung in Keimbltter und schliesslich 
in die einzelnen Organe sondert. 

Neben der Massenvertheilung und Anordnung des Zellmateriales oder 
neben der morphologischen Differenzirung spielt sich nun aber 
im Entwicklungsleben noch eine zweite Reihe von Processen ab, welche 
man als die histologische Differenzirung zusammenfassen kann. 
Durch letztere wird das schon morphologisch gesonderte Zellmaterial ber- 
haupt erst in den Stand gesetzt, die verschiedenen Arbeitsleistungen zu 
verrichten, in welche sich der Lebensprocess des fertig entwickelten Ge- 
sammtorganismus zerlegen lsst. 


Vorwort. VII 

Im Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte" konnte auf die zweite, 
mehr lAysiologisehe Seite des Entwicklungsprocesses aus Zweckmssig- 
keitsgrnden nicht nher eingegangen werden. Insofern bildet die 
Anatomie und Physiologie der Zelle und der Gewebe, wie ich oben sagte, 
eine nothwendige Ergnzung und ein Seitenstck zu ihm. Dies wird 
dem Leser schon in dem ersten hier vorliegenden Theil des Lehrbuchs, 
welcher allein die Zelle zum Gegenstand hat, bemerkbar werden. Denn 
nicht nur findet sich im siebenten Capitel eine ausfhrliche Darstellung 
der Anatomie und Physiologie der Zeugung, welche in letzter Instanz, 
wie des Nheren ausgefhrt ist, ein reines Zellenphnomen" ist; sondern 
es handelt auch noch am Schluss das neunte Capitel, betitelt die Zelle 
als Anlage eines Organismus", ausfhrlich von den lteren und neueren 
Vererbungstheorieen. 

Noch mehr aber wird der zweite Theil des Buches, welcher die 
Lehre von den Geweben umfasst und etwa den gleichen Umfang wie 
der erste Theil erreichen wird , eine Ergnzung zur Entwicklungs- 
geschichte" bilden. Denn es wird in ihm neben der Beschreibung der 
Gewebe ein besonderes Gewicht auf ihre Entstehung oder Histogenese 
und auf die physiologischen Ursachen der Gewebebildung gelegt werden ; 
damit wird auch die zweite Seite des Entwicklungsprocesses, die histo- 
logische Differenzirung, ihre Darstellung finden. 

Wissenschaftliche Gesichtspunkte sind es in erster Linie gewesen, 
welche mich bei der Darstellung, die ich, so weit es mglich ist, zu 
einer gemeinverstndlichen zu machen bemht war, berall geleitet 
haben. Das wenigstens nach besten Krften angestrebte Ziel war mir, 
den wissenschaftlichen Standpunkt zu fixiren, welchen die Lehre von der 
Zelle und den Geweben augenblicklich einnimmt. 

Fr wichtigere Theorieen habe ich ein Bild von ihrem historischen 
Entwicklungsgang zu entwerfen versucht; in schwebenden Streitfragen 
habe ich oft die verschiedenen Meinungen einander gegenbergestellt. 
Wenn in der Darstellung, wiewohl naturgemss, meine Auffassung von 
der Zelle in den Vordergrund tritt, und wenn ich dabei hier und dort 
von den Ansichten und Deutungen hervorragender und von mir hoch- 
geschtzter Forscher abweiche, so glaube ich ihnen das Gestndniss zu 
schulden, dass ich darum weder die von mir bevorzugte Auffassung fr 
die unbedingt richtige halte, noch viel weniger aber von entgegen- 
gesetzten Auffassungen gering denke. Denn der Gegensatz der Mei- 
nungen ist zum Leben und zur Entwicklung der Wissenschaft noth- 
wendig ; und wie ich in verschiedenen historischen Excursen habe durch- 
blicken lassen, schreitet gerade im Widerspruch der Meinungen und 
Beobachtungen die Wissenschaft am raschesten und erfolgreichsten 
vorwrts. Wie in unserer Natur begrndet ist, sind fast alle Beobach- 
tungen und die aus ihnen gezogenen Schlsse einseitig und sind daher 


vni Vorwort. 

fortwhrend einer Correctur bedrftiii. Wie sehr aber niuss dies der 
Fall sein bei dem Gegenstand vorliegender Untersuchung, bei der Zelle, 
welche selbst ein wunderbar coiiiplicirter Organismus ist, ein kleines 
Universum", in dessen Zusannnensetzung wir mit unseren Vergrsserungs- 
glsern, mit chemisch -physikalischen Untersuchungsniethoden und Ex- 
perimenten nur mhsam einzudringen vermgen. 
Berlin, October 1892. 

Oscar Hertwig. 


Inhalt. 

ERSTES BUCH. 
Allgemeine Anatomie und Physiologie der Zelle. 

Seite 

Erstes Capitel 3 

Die Geschichte der Zellentheorie 4 

Die Geschichte der Protoplasmatheorie 7 

Literatur I 9 

Zweites Capitel. Die chemisch- physikalischen und morphologischen Eigen- 
schaften der Zelle 11 

I. Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften des 

Protoplasmakrpers 12 

a) Begriff des Protoplasmas und Berechtigung desselben 12 

b) Allgemeine Charakteristik des Protoplasmas 13 

c) Chemische Zusammensetzung des Protoplasmas 15 

d) Feinere Protoplasmastructur 17 

e) Gleichartigkeit des Protoplasma als Substanz, Verschiedenheit der 

Zellkrper 23 

f) Verschiedene Beispiele fr den Bau des Zellkrpers 24 

1) Zellen, deren Krper fast ausschliesslich aus Protoplasma besteht 24 

2) Zellkrper, die in ihrem Protoplasma zahlreiche und verschiedene 

Einschlsse enthalten 27 

II. Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften des 

Zellenkerns. (Nucleus.) 31 

a) Fomi, Grsse und Zahl der Kerne 32 

b) Die Kernsubstanzen 34 

c) Die Kernstructur. Beispiele fr die verschiedene Beschaffenheit 

derselben 38 

III. Giebt es kernlose Elementarorganismen? 46 

IV. Die Central- oder Polkrperchen der Zelle 47 

V. Ueber die Molecularstructur organisirter Krper 49 

Literatur II 51 

Drittes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. 

I. Die Bewegungserscheinungn 54 

I. Die Protoplasmabewegung 55 

a) Bewegungen nackter Protoplasmakrper 55 

b) Bewegung von Protoplasmakrpern im Innern von Zellmembranen . 59 

c) Erklrungsversuche der Protoplasmabewegung 61 

II. Die Geissei- und Flimmerbewegung 64 

a) Zellen mit Geissein 65 

b) Zellen mit vielen Flimmern 68 

III. Die contractilen Vacuolen oder Behlter einzelliger Organismen ... 69 

IV. Vernderung des Zellkrpers durch passive Bewegung 72 

Literatur III 73 


X Inhalt. 

Seite 
Viertes Capitel. Die Lebenseigenscbiiften der Zelle. 

II. Die Reizerscheinungen 75 

I. Thermische Reize 78 

11. Lichtreize 81 

III. Elektrische Reize 86 

Erscheinungen des Galvanotropismus 88 

IV. Mechanische Reize 90 

V. Chemische Reize 91 

a) Erste Gruppe von Versuchen. 

Chemische Einwirkungen, die von allen Seiten den Zellkrper treffen 91 

b) Zweite Gruppe von Versuchen. 

Chemische Einwirkungen, die in einer bestimmten Richtung den 

Zellkrper treffen 94 

1) Gase 94 

2) Flssigkeiten 95 

Literatur IV 101 

Fnftes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. 

III. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 

Allgemeine Charakteristik 103 

I. Die Stoffaufnahme und Stoftabgabe der Zelle 105 

1) Die Aufnahme und Abgabe gasfrmiger Stoffe 105 

2) Die Aufnahme und Abgabe flssiger Stoffe 109 

3) Die Aufnahme fester Krper 115 

II. Die Stoffiimsetzung luid die fonnative Thtigkeit der Zelle .... 118 

1) Zur Chemie des Stoffumsatzes 119 

2) Zur Morphologie des Stofiumsatzes. Die formative Thtigkeit der Zelle 125 

a) Die inneren Plasmaproducte 125 

b) Die usseren Plasmaproducte 134 

Literatur V 141 

Sechstes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. 

IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der 
Theiluug 143 

I. Geschichte der Zellenentstehung 143 

n. Der Process der Kerntheilung und die verschiedenen Arten desselben . 145 

1) Die Kernsegmentirmig. Mitose (Flemming). Karyokinese (Schleicher) 145 

a) Zelltheilung bei Salamandra maculata unter Zugi'undelegung der 

Theilung der Samenmutterzellen. 

Erste Phase. Vorbereitung des Kerns zur Theilung 147 

Zweite Phase der Theilung 149 

Dritte Phase der Theilung 150 

Vierte Phase der Theilung 151 

b) Theilung der Eizellen von Ascaris | megalocephala und Toxo- 

pneustes lividus 152 

c) Theilung pflanzlicher Zellen 158 

d) Historische Bemerkungen und strittige Fragen der Kernsegmentirung 160 

2) Die Kernzerschnrung (directe Kernvermehrung, Fragmentirung, Ami- 

tose, amitotische Theilung) 166 

3) Endogene Kernvermehrung oder Vielkernbildung 170 

in. Verschiedene Arten der Zellvermehrung. 

1) Allgemeine Regeln 172 

2) Uebersicht der Arten der Zelltheilung 180 

la. Die quale Theilung 180 

Ib. Die inquale Theilung 182 

Ic. Knospung 183 

IL Partielle Theilung 185 

III. Die Vielzellbildung 187 

IV. Die Reductionstheilung 189 

IV. Beeinflussung der Zelltheilung durch ussere Factoren. Abnorme Kern- 

theilungsfiguren. Kerndegenerationen 192 

Literatur VI 199 

Siebentes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. 

V. Die Erscheinungen und das Wesen der Befruchtimg 202 

I. Die Morphologie des Befruchtungsprocesses 205 


Inhalt. XI 

Seite 

1) Die Befruchtung des thierischen Eies 205 

a) Echinodermen-Eier 206 

b) Ascaris megalocephala 209 

2) Die Befruchtung der Phanerogamen 210 

3) Die Befruchtung der Infusorien 212 

4) Die verschiedene Form der Geschlechtszellen, die Aequivalenz der 

beim Zeugimgsakt betheiligten Stoffe und die Begi-ilfe mnnliche 

und weibliche Geschlechtszellen" 218 

5) Die Ur- und Grundformen der geschlechtlichen Zeugung und das 

erste Hervortreten von Geschlechtsdifferenzen 223 

n. Die Physiologie des Befruchtungsprocesses 233 

1) Die Befruchtungsbedrftigkeit der Zellen 233 

a) Die Parthenogenese 236 

b) Die Apogamie 240 

2) Die sexuelle Affinitt 240 

a) Die sexuelle Affinitt im Allgemeinen 241 

b) Die sexuelle Affinitt im Einzelnen und die verschiedenen Ab- 

stufungen dersellien 244 

) Die Selbstbefruchtung 245 

) Die Bastardbefruchtung 248 

y) Beeinflussung der geschlechtlichen Affinitt durch ussere 

Eingrifte 250 

cT) Rckblick und Erklrungsversuche 253 

Literatur VII 256 

Achtes Gapitel. Wechselwirkungen zwischen Protoplasma, Kern u. Zellproduct 258 
I. Beobachtungen ber Stellungen des Kerns, welche auf eine Betheiligung 

bei formativen und nutritiven Processen hinweisen 259 

II. Experimente, aus denen sich auf eine Wechselwirkung zwischen Kern 

und Protoplasma schliessen lsst 264 

Literatur VIII 266 

Neuntes Capitel. Die Zelle als Anlage eines Organismus (Vererbungstheorieen) 267 

I. Geschichte der lteren Entwicklungstheorieen 268 

n. Neuere Zeugungs- und Entwicklungstheorieen 271 

m. Der Kern als Trger der erblichen Anlagen 275 

1) Die Aequivalenz der mnnlichen und weiblichen Erbmasse . . . 276 

2) Die gleichwerthige Vertheilung der sich vermehrenden Erbmassen 

auf die aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen . . . 277 

3) Die Verhtung der Summirung der Erbmassen 280 

4) Die Isotropie des Protoplasma 284 

rV. Die Entfaltung der Anlagen 286 

Literatur IX 289 

Register 291 


ERSTES BUCH. 


ALLGEMEINE ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE DER ZELLE. 


Hertwig, Die Zelle und die Gewete. 


ERSTES CAPITEL. 


Thiere und Pflanzen, so verschiedenartig in ihrer usseren Erscheinung, 
stimmen in den Grundlagen ihres anatomischen Aufbaues berein; denn 
beide sind aus gleichartigen, meist nur mikroskopisch wahrnehmliaren 
Elementareinheiten zusammengesetzt. iMan bezeichnet die letzteren 
iner jetzt verlassenen, lteren Theorie zu Liebe als Zellen , sowie die 
Lehre, dass Thiere und Pflanzen in bereinstimmender Weise aus solchen 
kleinsten Theilchen bestehen, als die Zellentheorie. 

In der Zellentheorie erblickt man mit Piecht eines der wichtigsten 
Fundamente der ganzen modernen Biologie. Zum Studium der Zelle wird 
der Pflanzen- und Thieranatom, der Physiologe und pathologische Ana- 
tom auf Schritt und Tritt hingeleitet, wenn er tiefer in das Wesen der 
normalen und der krankhaften Lebensprocesse eindringen will. Denn 
die Zellen, in welche der Anatora die pflanzlichen und thierischen 
Organismen zerlegt, sind die Trger der Lebensfunctionen ; sie sind, wie 
Virchow (L 33) sich ausgedrckt hat, die Lebenseinheiten. 

Von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet, erscheint der Gesammt- 
lebensprocess eines zusammengesetzten Organismus nichts Anderes zu sein 
als das hchst verwickelte Resultat der einzelnen Lebensprocesse seiner 
zahlreichen, verschieden functionirenden Zellen. Das Studium des Ver- 
dauungsprocesses, der Muskel- und Nerventhtigkeit fhrt bei tieferem Ein- 
dringen zur Untersuchung der Functionen der Drsenzellen, der Muskel-, 
Ganglien- und Sinneszellen. Und wie die Physiologie ihre Fundamente 
in der Zellentheorie gefunden hat, so hat sich auch die Lehre von den 
Krankheiten in eine Cellularpathologie umgewandelt. 

In vieler Beziehung steht somit die Lehre von der 
Zelle im Mittelpunkt der biologischen Forschung der 
Gegenwart. Sie bildet in jeder Beziehung den vornehmsten Gegen- 
stand der allgemeinen Anatomie, wie man frher, oder der Histologie, 
wie man jetzt gewhnlich die Lehre von den Mischungs- und Form- 
bestandtheilen der Organismen zu benennen pflegt. 

Die Vorstellung und der Begriff, den man in der Wissenschaft mit 
dem Wort Zelle" verbindet, hat sich im Laufe von 50 Jahren sehr 
wesentlich gendert. Die Gescliichte dieser vernderten Auffassungen 
oder die Geschichte der Zellentheorie ist von hohem Interesse. 
Nichts ist geeigneter als ein kurzer Abriss derselben, um den Anfnger 

1* 


4 Erstes Capitel. 

in den Vorstellungskreis, den man jetzt mit dem Worte Zelle verbindet, 
einzufhren. Auch mchte der Hinweis auf die Geschichte der Zellen- 
theorie noch in anderer Richtung ntzen. Indem wir die augenblick- 
lich herrschende Vorstellung von der Zelle aus lteren, minder voll- 
kommenen Vorstellungsweisen sich allmhlich hervorbilden sehen, wird es 
uns nahe gelegt, die erstere auch nicht als etwas in sich Fertiges 
zu betrachten; es erscheint vielmehr die Hoffnung berechtigt, dass 
bessere und verfeinerte Untersuchungsmittel, wol)ei man indessen nicht 
nur von einer Verbesserung der optischen Instrumente alles Heil zu 
erwarten braucht, unsere derzeitig gewonnene Erkenntniss noch wesentlich 
vertiefen und vielleicht mit ganz neuen Vorstellungsreihen bereichern 
werden. 


Die Geschichte der Zellentheorie. 

Zu der Erkenntniss, dass die Organismen aus Zellen zusammen- 
gesetzt sind, wurde der erste Anstoss durch das Studium der Pflanzen- 
Anatomie gegeben. Am Ende des 17. Jahrhunderts gewannen der Italiener 
Marcellus Malpighi (I. 15) und der Englnder Grew (I. 9) den 
ersten Einblick in den feineren Bau der Pflanzen ; sie entdeckten an ihnen 
mit schw^achen Vergrsserungsglsern einmal kleine, kammerartige, mit 
festen Wandungen versehene und mit Flssigkeit erfllte Rume, die 
Zellen, und zweitens noch lange Rhren, die in den meisten Pflanzen- 
theilen in mannigfacher Gestalt durch das Grundgewebe ziehen, und die 
jetzt je nach ihrer Form als Spiralrhren und Gefsse bezeichnet werden. 
Eine tiefere Bedeutung gewannen diese Thatsachen aber erst, als am 
Ende des 18. Jahrhunderts sich eine mehr philosophische Betrachtungs- 
weise der Natur Bahn brach. 

Caspar Friedrich Wolff (I. 34, 13), Oken (I. 21) u. A. warfen 
die Frage nach der Entstehung der Pflanzen auf und suchten ihre 
Gefsse und Rhren von der Zelle als Grundform abzuleiten. Namentlich 
aber hat sich Treviranus (I. 32) ein hervorragendes Verdienst 
erworben, indem er in seiner 1808 erschienenen Schrift Vom inwendigen 
Bau der Gewchse" an jungen Pflanzentheilen den Nachweis fhrte, dass 
die Gefsse ^aus Zellen hervorgehen; er fand, dass junge Zellen sich in 
Reihen anordnen und durch Auflsung der Querscheidewnde zu einer 
langgestreckten Rhre verschmelzen, eine Entdeckung, welche spter 
durch die Nachuntersuchungen von Mo hl (1830) zum gesicherten Besitz 
der Wissenschaft erhoben wurde. 

Nicht minder wichtig fr die Werthschtzung der Zelle wurde das 
Studium der niedersten Pflanzen. Man lernte kleine Algen kennen , die 
zeitlebens entweder nur eine einzige Zelle darstellen oder einfache 
Reihen von Zellen sind, welche sich leicht von einander loslsen knnen. 
Endlich fhrte das Nachdenken ber den Stoffwechsel der Pflanzen zu 
der Einsicht, dass die Zelle es sei, welche in der vegetabilischen Haus- 
haltung die Nahrungsstoffe aufnimmt, verarbeitet und in vernderter Form 
wieder abgiebt. (Turpin, Raspail.) 

So war schon am Anfang unseres Jahrhunderts die Zelle als der 
morphologische und physiologische Elementartheil der Pflanze von ver- 
schiedenen Forschern erkannt worden. Besonders klar findet sich diese 


Die Geschichte der Zellentheorie. 5 

Anschauung in dem 1830 herausgegebenen Lehrbuch der Botanik von 
Meyen (I. 16) in folgendem Satze ausgesprochen: Die Pflanzenzellen 
treten entweder einzeln auf, so dass eine jede ein eigenes Individuum 
bildet, wie dieses bei Algen und Pilzen der Fall ist, oder sie sind in 
mehr oder weniger grossen Massen zu einer hher organisirten Pflanze 
vereinigt. Auch hier bildet jede Zelle ein fr sich bestehendes, ab- 
geschlossenes Ganze; sie ernhrt sich selbst, sie bildet sich selbst 
und verarbeitet den aufgenommenen, rohen Nahrungsstoff zu sehr 
verschiedenartigen Stoffen und Gebilden." Meyen bezeichnet daher 
geradezu die einzelnen Zellen als die kleinen Pflnzchen in den 
grsseren". 

Zu allgemeinerer Geltung gelangten indessen derartige Ansichten erst 
vom Jahre 1838 an, in welchem M. Schlei den (I. 28.), den man so 
hufig als den Begrnder der Zellentheorie hingestellt findet, in Mllers 
Archiv seinen berhmten Aufsatz Beitrge zur Phytogenesis" ver- 
ffentlichte. In demselben suchte M. Schieiden die Frage zu lsen, 
wie die Zelle entsteht. Den Schlssel hierzu glaubte er in einer Ent- 
deckung des englischen Botanikers R. B r o w n (I. 5) gefunden zu haben, 
welcher im Jahre 1833 bei seiner Untersuchung der Orchideen den 
Zellenkern entdeckt hatte. S c h 1 e i d e n verfolgte B r o w n 's Entdeckung 
weiter ; er berzeugte sich bei vielen Pflanzen von dem Vorkommen des 
Kerns, und da er ihn namentlich in jugendlichen Zellen bestndig auf- 
treten sah, entsprang in ihm der Gedanke, dass der Kern eine nhere 
Beziehung zu der so rthselhaften Entstehung der Zelle und demnach 
eine grosse Bedeutung im Zellenleben haben msse. 

Die Art und Weise, wie Schieiden diesen Gedanken auf Grund irr- 
thmlicher Beobachtungen zu einer Theorie der Phytogenesis verwerthete, 
muss jetzt zwar als eine verfehlte bezeichnet werden (I. 27), auf der an- 
dern Seite muss aber auch betont werden, dass seine allgemeine Auffassung 
von der Bedeutung des Kerns in gewisser Beziehung richtig ist, und dass 
gerade dieser eine Gedanke weit ber das engere Gebiet der Botanik 
hinaus fruchtbringend geworden ist ; denn durch ihn ist die Uebertragung 
der Zellentheorie auf die thierischen Gewebe ermglicht worden. In 
diesen treten gerade die Kerne unter den verschiedenen Zellenbestand- 
theilen am deutlichsten hervor und weisen auf die Uebereinstimmung 
der histologischen Elemente bei Thieren und Pflanzen am offenkundigsten 
hin. Insofern bezeichnet die kleine Schrift Schleidens aus dem Jahre 
1838 geschichtlich den wichtigen Wendepunkt, von welchem ab der 
Thierkrper der Herrschaft der Zellentheorie unterworfen wurde. 

An Versuchen, den Thierkrper als eine Vielheit kleinster Elementar- 
theile darzustellen, hat es auch vor Schi ei den nicht gefehlt, wie die 
Hypothesen von Oken (I. 21), Heusinger, Raspail und manchen Andern 
lehren. Dieselben erwiesen sich aber nicht entwickelungsfhig, weil 
falsche Beobachtungen und verkehrte Deutungen in ihnen das Gute 
berwogen. Erst in den dreissiger Jahren, in denen die optischen Hlfs- 
mittel eine Verbesserung erfuhren, wurden einzelne brauchbare Funda- 
mente auch fr eine thierische Zellentheorie gelegt. Schon verglichen 
Purkinje (I. 22) und Valentin, Joh, Mller (I. 20) und Henle 
(I. 11) einzelne Thiergewebe den pflanzlichen; sie erkannten schon den 
zelligen, einem Pflanzengewebe hnlichen Bau der Chorda dorsalis, des 
Knorpels, der Epithelien und des Drsengewebes. Den Versuch 
einer wirklich zusammenfassenden Zellentheorie aber, welche alle 
thierischen Gewebstheile bercksichtigt, hat zuerst Schwann (I. 31), 


Q Erstes Capitel. 

angeregt durch Schlei dens Phytogenesis, unternommen und in genialer 
Weise durchgefhrt. 

Im Jahre 1838 erfuhr Schwann in einer Unterredung mit 
Schi ei den von der neuen Theorie der Zellenbildung und von der 
Bedeutung, welche den Kernen bei den Pflanzen zukommen sollte. Er 
erkannte hierin sofort, wie er uns selbst erzhlt, charakteristische 
Momente genug, welche zu einem Vergleich mit thierischen Zellen auf- 
forderten. Mit bewundernswerthem Eifer stellte er eine umfassende 
Reihe von Untersuchungen an, die er schon im Jahre 1839 unter dem 
Titel Mikroskopische Untersuchungen ber die Uebereinstimmung in der 
Structur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen" verffentlichte. 
Dieses Buch Schwann's ist ein grundlegendes Werk ersten Ranges, 
durch welches die mikroskopische Anatomie der Thiere trotz der viel 
schwierigeren Aufgabe auf gleiche Stufe mit der Pflanzenanatomie 
gehoben wurde. 

Zu dem raschen und glnzenden Erfolg der Seh wann 'sehen 
Untersuchungen haben wesentlich zwei Momente beigetragen. Erstens 
hat Schwann zur Erkennung der thierischen Zellen vorzugsweise die 
Anwesenheit des Kerns benutzt, von dem er hervorhebt, dass er der 
am meisten charakteristische und am wenigsten vernderliche Zellen- 
bestandtheil sei. Wie schon angedeutet, liegt hierin das Frderniss, 
w^elches Schwann durch Seh leiden empfangen hat. Das zweite nicht 
minder bedeutsame Moment ist die richtige Methode, welche Schwann 
bei der Ausfhrung und Darstellung seiner Beobachtungen befolgt hat. 
Wie die Botaniker durch das Studium unentwickelter Pflanzentheile 
z. B. die Rhren aus der Grundform der Zelle abgeleitet hatten, so 
untersuchte auch er hauptschlich die Entwicklungsgeschichte der Gewebe 
und fand, dass der Keim auf frhesten Stadien aus einer Summe ganz 
gleichartiger Zellen besteht; er verfolgte dann weiter die Metamorphosen 
oder die Umbildungen, welche die Zellen erleiden, bis sie in die fertigen 
Gewebe des erwachseneu Thieres bergehen. Er zeigte, wie ein Bruch- 
theil der Zellen die ursprngliche, kuglige Grundform beibehlt, andere 
eine cylindrische Gestalt annehmen, andere in lange Fasern auswachsen 
oder zu sternfrmigen Gebilden werden, indem sie an verschiedenen 
Stellen ihrer Oberflche zahlreiche Auslufer ausschicken. Er zeigte an 
den Knochen, Knorpeln und Zhnen, wie wieder andere Zellen stark 
verdickte Wandungen bekommen ; endlich erklrte er noch eine Reihe der 
am meisten abgenderten Gewebe aus einer Verschmelzung von Zellen- 
gruppen, wobei er auch wieder einen analogen Vorgang bei den Pflanzen, 
die Entwickelung der Gefsse im Auge hatte. 

Auf diese Weise war durch Schwann ein allgemeines, wenn auch 
mit vielen Fehlern behaftetes, dafr aber leicht fassliches und auch im 
Ganzen glckliches Schema geschaffen, nach welchem ein jeder 
thierische Theil aus Elementartheilen , welche den Pflanzenzellen ent- 
sprechen, entweder zusammengesetzt oder durch Metamorphose von 
solchen entstanden ist. Es war ein gutes Fundament gelegt, auf dem 
sich weiter bauen Hess. Im Einzelnen litt aber die Vorstellung, 
welche Schieiden und Schwann sich vom Wesen des 
pflanzlichen und thierischen Elementartheils gebildet 
hatten, an vielen Irrthmern, wie bald erkannt wurde. Beide 
Forscher definirten die Zelle als ein kleines Blschen, das in 
einer festen Membran einen flssigen Inhalt umschliesst, 
als ein Kmmerchen, eine cellula im eigentlichen Sinne 


Die Geschichte der Protoplasmatheorie. 


( 


des Wortes. Als wichtigsten und als den wesentlichen Theil an dem 
Blschen bezeichneten sie die Membran, von der sie annahmen, dass 
sie durch ihre chemisch-physikalischen Eigenschaften den Stoffwechsel 
regeln sollte. Schwann erblickte in der Zelle einen organischen 
Krystall, den er sich durch eine Art von Krystallisations- 
process aus einer organischen Mutterlauge (Cytoblastem) 
bilden Hess. 

Die Vorstellungsreihe, welche wir jetzt mit dem Worte Zelle" 
verbinden, ist Dank den grossen Fortschritten der letzten fnf Jahrzehnte 
eine wesentlich andere geworden. Die Schleiden-Schwann'sche Zellen- 
theorie hat eine durchgreifende Reform erfahren, indem an ihre Stelle die 
(besonders an den Namen von Max Schnitze geknpfte) Proto- 
plasmatheorie getreten ist. 


Die Geschichte der Protoplasmatheorie 

ist gleichfalls von hervorragendem Interesse. Schon Schieiden beobachtete 
in der Pfianzenzelle ausser dem Zellensaft noch eine weiche, durch- 
scheinende , mit kleinen Krnchen versehene Substanz , welche er 
Pflanzenschleim nannte. Mohl (I. 18) gab ihr im Jahre 1846 den 
spter so bedeutungsvoll gewordenen Namen Protoplasma, einen Namen, 
den Purkinje (I. 24) schon frher fr die Bildungssubstanz jngster 
thierischer Embryonen gebraucht hatte. Auch entwarf er ein genaues 
Bild von den Lebenserscheinungen des pflanzlichen Protoplasma : er fand, 
dass es den Innenraum von jungen Pflanzenzellen vollstndig ausfllt, 
und dass es dann bei lteren und grsseren Zellen in sein Inneres 
Flssigkeit aufnimmt, die sich in Blasen oder Vacuolen ansammelt. 
Endlich stellte Mohl fest, dass das Protoplasma, wie Schieiden auch 
schon fr den Pflanzenschleim angegeben hatte , hchst eigenthmliche 
Bewegungsphnomene zeigt; die zuerst von Bonaventura Corti im Jahre 
1772 und von C. L. Treviranus (1807) entdeckt und als kreisende 
Bewegung des Zellsaftes" beschrieben worden waren. 

Hierzu gesellten sich noch andere Beobachtungen, welche den pro- 
toplasmatischen Inhalt der Zellen an Bedeutung gewinnen Hessen. Bei 
niedersten Algen zieht sich, wie Cohn (I, 7) und andere fanden, das 
Protoplasma zur Zeit der Fortpflanzung von der Zellmembran zurck 
und bildet einen frei im Zellraum liegenden, ovalen, nakten Krper, die 
Schwrm spore , welche bald die Membran an einer Stelle sprengt und 
durch die Oeffnung hindurchschlpft, um sich im Wasser mit Wimpern 
wie ein selbstndiger Organismus, aber ohne Membran, fortzubewegen. 

Desgleichen wurden beim Studium der thierischen Zellen Thatsachen 
ermittelt, die mit dem alten Zellenbegriff nicht zu vereinigen waren. 
Schon wenige Jahre nach dem Auftreten von Schwann machten ver- 
schiedene Forscher (Klliker (I. 14), Bischoff (I. 4) auf viele thierische 
Zellen aufmerksam, an welchen eine b e s o n d e r e M e m b r a n 
nicht nachzuweisen war, und es erhob sich in Folge dessen ein 
langer Streit, ob wirklich diese Gebilde membranlos und daher keine 
Zellen, oder ob es echte Zellen seien. Auch beobachtete man an der 


3 Erstes Capitel. 

schleimigen, mit Krnchen versehenen Grundsubstanz einzelner tliierischer 
Zellen, wie z. B. der Lymphkrperchen, hnliche Bewegungserscheinungeu, 
wie am pflanzlichen Protoplasma. (Siebold, KUiker, Remak, Lieber- 
khn etc.) Remak (I. 25. 26) bertrug daher den von Mohl fr den 
Pflanzenschleim eingefhrten Namen Protoplasma auch auf die Grund- 
substanz der thierischen Zellen. 

Wichtige Einblicke in die Natur des Protoplasma erffnete endlich 
das Studium der niedersten Organismen, der Rhizopoden , Amben, 
Myxomyceten etc. Die schleimige, von Krnchen durchsetzte, mit Con- 
tractilitt begabte Substanz derselben hatte Dujardin Sarcode genannt. 
Indem Max Schnitze (I. 29) und de Bary (I. 2) ihre Lebenserscheinungen 
auf das genaueste studirten, wiesen sie nach, dass das Protoplasma 
der Pflanzen und Thiere und die Sarcode der niedersten 
Organismen identische Stoffe sind. 

Im Hinblick auf diese Thatsachen legten Forscher, wie Ngeli, 
Alexander Braun, Leydig, KUiker, Cohn, de Bary etc. der Zellmembran 
im Verhltniss zu ihrem Inhalt eine nur untergeordnete Bedeutung bei; 
vor Allem aber hat Max Schnitze sich das Verdienst erworben, die neueren 
Erfahrungen zu einer scharfen Kritik der Schleiden-Schwannschen Zellen- 
theorie und zur Begrndung einer Protoplasmatheorie benutzt zu haben. 
In 4 kleinen, ausgezeichneten Schriften, welche vom Jahre 1860 an ver- 
ffentlicht wurden, zog er gegen die alten Glaubensstze, deren man sich 
zu entledigen habe, zu Felde. Aus der Thatsache, dass bei allen 
Organismen ein bestimmter Stoff" vorkommt, welcher sich durch die 
merkwrdigen Bewegungsphnomene auszeichnet (Protoplasma der Thiere 
und Pflanzen, Sarcode der einfachsten Organismen), aus der Thatsache 
ferner, dass das Protoplasma der Pflanzen zwar gewhnlich von einer 
besonderen festen Membran umschlossen ist, in einigen Fllen aber die 
letztere abstreifen und als nackte Schwrmspore sich im Wasser selb- 
stndig fortbewegen kann, aus der Thatsache endlich, dass die thierischen 
Zellen und die einfachsten einzelligen Organismen sehr hufig keine 
Membran besitzen und dann als nacktes Protoplasma und als nackte 
Sarcode erscheinen, zieht Max Schnitze den Schluss, dass die Membran 
fr den pflanzlichen und thierischen Elementartheil etwas Unwesentliches 
sei. Zwar behlt er den durch Schieiden und Schwann in die Anatomie 
eingebrgerten Namen Zelle bei, definirt dieselbe aber, (I. 30) als ein 
mit den Eigenschaften des Lebens begabtes Klmpchen 
von Protoplasma. 

Mit dieser Definition knpfte Max Schnitze wie der historischen 
Gerechtigkeit wegen hervorgehoben sei wieder au die lteren Be- 
strebungen von Purkinje (I. 22 24) und Arnold (I. 1) an, welche eine 
Krnchen- und Klmpchentheorie auszubilden versuchten, aber 
gegenber der besser durchgearbeiteten und ihrer Zeit mehr angepassten 
Zellentheorie von Schwann wenig Erfolg hatten. 

Unter einem Klmpchen von Protoplasma stellten sich indessen schon 
damals Max Schnitze und andere Forscher keineswegs etwas so Einfaches vor, 
wie das Wort auszudrcken scheint. Namentlich der Physiologe Brcke 
(I. 6) schloss aus der Complicirtheit der Lebenseigeuschaften, deren Trger 
das Protoplasma ist, mit Fug und Recht, dass das Protoplasmaklmpchen 
eine complicirte Structur, einen hchst kunstvollen Bau" besitzen msse, 
in welchen nur die Unzulnglichkeit unserer Beobachtungsmittel noch 
keinen befriedigenden Einblick gestattet habe. Daher bezeichnete denn 


Die Geschichte der Protoplasmatheorie. 9 

schon Brcke sehr treffend den Elementartheil der Thiere und Pflanzen, 
das Protoplasmaklmpchen, als einen Elementar Organismus. 

Bei dieser Sachlage ist eigentlich der Name Zelle ein verkehrter. 
Dass er trotzdem beibehalten worden ist, erklrt sich tlieils aus gerechter 
Piett gegen die rstigen Streiter, welche, wie Brcke sich ausdrckt, 
unter dem Banner der Zellentheorie das gesammte Feld der Histologie 
erobert haben, theils aus dem Umstand, dass die Anschauungen, welche 
die neue Reform herbeigefhrt haben, erst nach und nach ausgebildet 
wurden und zu allgemeiner Geltung zu einer Zeit gelangten, als das 
Wort Zelle sich schon durch Jahrzehnte langen Gebrauch in der Literatur 
eingebrgert hatte. 

Seit Brcke und Max Schnitze hat sich unsere Kenntniss vom Wesen 
der Zelle noch ausserordentlich vertieft. Es sind viele neue Einblicke 
in die Structur und die Lebenseigenschaften des Protoplasma gewonnen 
worden, besonders aber hat das Studium des Zellenkernes und der Rolle, 
welche er bei der Vermehrung der Zelle und bei der geschlechtlichen 
Zeugung spielt , neue grosse Fortschritte herbeigefhrt. Die ltere 
Definition die Zelle ist ein Klmpchen von Protoplasma" musste daher 
erweitert werden in die Definition : Die Zelle ist ein Klmpchen 
von Protoplasma, das in seinem Innern einen besonders 
geformten Best and th eil, den Kern (Nucleus), einschliesst." 

Auf die Geschichte dieser neueren Errungenschaften wird hie und 
da bei der folgenden Darstellung unserer gegenwrtigen Kenntnisse von 
dem Wesen des Elementarorganismus eingegangen werden. 

Das reiche Wissensmaterial, welches eine hundertjhrige Forschung 
ber die Zelle angesammelt hat, wird sich am besten in folgender 
Weise systematisch grappiren lassen: 

In einem ersten Abschnitt sollen die chemisch-physikalischen 
und morphologischen Eigenschaften der Zelle dargestellt werden. 

Ein zweiterAbschnitt wird dann von den Lebenseigenschaften 
der Zelle zu handeln haben. Dieselben sind 1) die Eigenschaft der 
Contractilitt, 2) die Eigenschaft der Reizbarkeit, 3) die Eigenschaft des 
Stoffwechsels, 4) die Eigenschaft der Fortpflanzung. 

Daran werden sich, um unseren Vorstellungskreis ber das Wesen 
der Zelle noch mehr abzurunden und zu erweitern, 2 Abschnitte 
mehr speculativen Inhalts anschliessen, ein Abschnitt ber die 
Wechselbeziehungen zwischen Protoplasma, Kern und Zellproduct" und 
ein Abschnitt ber die Zelle als Anlage eines Organismus''. 


Literatur, I. 

1) Fr. Arnold. Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 2. Theil. Zrich 1842. Hand- 

buch dir Anatomie des Menschen. 1845. 

2) de Bary. Mi/xomyceten. Zeitschrift f. wissenschaftl. Zool. 1859- 

3) Lionel S. Beale. Die Structur der einfachen Gewebe des menschlichen Krpers. Ueber- 

setzt von Carus. 1862. 

4) Bisehoff, Entivicklungscjcschiehte des Kanincheneies. 1842. 

5) B.. Brown. Observations on the organs and mode of fecundation in Orchideae and 

Asclepiadeae. Transactions of the Linnean society. London 1833. 


lO Erstes Capitel. Die Geschichte der Protoplasmatheorie. 

6) Brcke. Die Elementarorganismen. Wiener Sitzunrjsber. Jahrg. 1861. XLIV. 2. Abth. 

7) Cohn. Kachtrge z. Naturgeschichte des Frotococcus pluviatilis. Nova acta. Vol. XXII. 

pag. 607764. 

8) Bonaventura Corti. Observazioni microsc. sulla Tremella e sulla circolazione del 

uido in una pianta acquaiola. 1774. 

9) Grew. The anatomy of plantes. 

10) Haeckel. Die Madiularien. 1862. 
Derselbe. Die Moneren. 

11) Henle. Sytnbolae ad anatomiani villorum intcslinalium. 1837. 

12) Oscar Hertw^ig. Die Geschichte der Zellentheorie. Deutsche Mundschau. 

13) Huxley. On the cell theory. Munthly Journal. 1S53. 

li) Klliker. Die Zehre von der thierischen Zelle. Schleiden u. Ngeli. Wissenschal. 
Botanik. Heft 2. 1845. 
Derselbe. Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 

15) Malpighi. Anatome plantarum. 

16) Mayen. Phytotomie. Berlin 1830. 

17) H. V. Mohl. lieber die Vermehrung der Panzenzellen durch Theilung. Dissert. T- 

bingen 1835. Flora 1837. 

18) Derselbe, lieber die Saftbewegung im Innern der Zellen. Botanische Zeitimg. 1846. 

19) Derselbe. Grundzge der Anatomie und Ihysiologie der vegetabilischen Zelle. Wagners 

Handwrterbuch der Physiologie. 1851. 

20) J. Mller. Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. 

21) Oken. Lehrbuch der Naturphilosophie. 1809. 

22) Purkinje. Bericht ber die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Prag 

im September 1837. Prag 1838. pag. 174175. 

23) Derselbe. Uebersicht der Arbeiten und Vernderungen der schlenschen Gesellschaf t fr 

vaterlndische Cultur im Jahre 1839. Breslau 1840. 
24^) Derselbe. Jahrbcher fr wissenschaftliche Kritik. 1840. Nr. o. pag. 33 38. 

25) Remak. Ueber extracellulre Entstehung thierischer Zellen und ber Vermehrung der- 

selben durch Theilung. Mllers Archiv. 1852. 

26) Derselbe. Untersuchungen ber die Entwicklung der Wirbelthiere. 1855. 

27) Sachs. Geschichte der Botanik. 1875. 

28) Matthias Schleiden. Beitrge zur Phytogenesis. Mllers Archiv. 1838. 
Derselbe. Grundzge der wissenschaftlichen Botanik. 2. Aufl. 1845. 

29) Max Sehultze. Das Protoplasma der Phizopoden und der Fanzenzelle. 

30) Derselbe. Heber Muskelkrpcrchcn und was man eine Zelle zu nennen habe. Archiv 

fr Anatomie und Physiologie. 1861. 

31) Th. Schwann. Mikroskopische Untersuchungen ber die Ueber ein Stimmung in der 

Structur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. 1839. 
82) li. C. Trevianus. T^om inwendigen Bau der Gewchse. 1806. 

33) R. Virchow. Die Cdlularpathologie in ihrer Begrndmig auf physiologische und 

pathologische Gewebelehre. 

34) Casp. Friedr. Wclfif. Theorie von der Generation. 1764. 


ZWEITES CAPITEL. 

Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigen- 
schaften der Zelle. 


Die Zelle ist ein Organismus und als solcher kein ein- 
faches, sondern ein aus vielen, verschiedenartigen Theilen zusammenge- 
setztes Gebilde. Die wahre Natur aller dieser Theile, welche sich augen- 
blicklich noch grsstentheils unserer Kenntniss entziehen, genauer fest- 
zustellen, wird noch fr lange Zeit eine Aufgabe biologischer Forschungen 
bleiben. Wir stehen jetzt, in unserem Verstndniss dem Zeil-Organismus 
in hnlicher Weise gegenber, wie vor hundert Jahren die Naturforscher 
dem thierischen und pflanzlichen Gesammtorganismus vor der Entdeckung 
der Zellentheorie. Um in das Geheimniss des Zellorganismus noch 
tiefer einzudringen , mssen die optischen Hlfsmittel , noch mehr aber 
und vor allen Dingen die chemischen Untersuchungs- 
methoden auf eine hhere Stufe der Vollendung, als sie 
zur Zeit besitzen, gebracht werden. Es scheint mir zweck- 
mssig, diese Gedanken gleich hier hervorzuheben, damit sie der Leser 
bei der folgenden Darstellung immer vor Augen hat. 

In jeder Zelle ist ausnahmslos ein besonders geformter Theil nach- 
zuweisen, welcher im ganzen Organismenreich mit einer grossen Gleich- 
frmigkeit auftritt, der Zellenkern. Ihm und dem brigen Theil der Zelle, 
dem Protoplasma, kommen offenbar eigenartige Aufgaben im Lebensprocess 
des Elementarorganismus zu. Daher lsst sich die Untersuchung der che- 
misch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften der Zelle am 
besten in zwei Theile zerlegen: in die Untersuchung des Protoplasma- 
krpers und in die Untersuchung des Zellkerns. 

Daran schliessen sich als Anhang noch 3 kleinere Abschnitte an. 
Von diesen handelt der erste ber die Frage : Giebt es kernlose Elementar- 
organismen ? Der zweite beschftigt sich mit den Pol- oder Central- 
krperchen, welche als besondere Zellorgane neben dem Kern zuweilen 
im Protoplasma aufgefunden werden ; in dem dritten wird ein kurzer Ab- 
riss von der Ngeli'schen Theorie der Molecularstructur organisirter 
Krper gegeben werden. 


12 Zweites Capitel. 

I. Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigen- 
schaften des Protoplasmakrpers. 

Bei Pflanzen und Thieren sehen die Zellen zuweilen nach Form 
und Inhalt so ausserordentlich verschieden aus, dass sie auf den ersten 
Blick berhaupt nichts Gemeinsames und Vergleichbares darzubieten 
scheinen. Man vergleiche die Substanz einer Pflanzenzelle am Vege- 
tationskegel mit einer von Strkekrnern erfllten Zelle der Kartoff"el- 
knolle, oder den Inhalt einer Embryonalzelle einer Keimscheibe mit 
dem Inhalt einer Fettzelle oder eines mit Dotterplttchen angefllten 
Amphibieneies. Der unbefangene Beobachter wird nur Gegenstze 
erblicken. Trotzdem stimmen alle diese so ungemein verschiedenen 
Zellen bei tieferer Untersuchung in einem Punkte berein: in dem 
Besitz eines sehr wichtigen, eigenthmlichen Stoffgemenges, das dort in 
grsserer Masse, hier nur in Spuren vorhanden ist, in keinem Elementar- 
organismus aber vollstndig verraisst wird. Dieses Stoff'gemenge lsst in 
vielen Fllen die wunderbaren Lebensphnomene erkennen , von denen 
spter gehandelt wird, die Eigenschaft der Contractilitt, der P.eizbarkeit 
etc., und da dasselbe ausserdem bei jugendlichen Zellen, bei niederen 
Organismen, bei den Zellen des Vegetationskegels und der Keimscheibe, 
allein den Zellkrper vom Kern natrlich abgesehen ausmacht, 
hat man in ihm den hauptschlichen Trger der Lebensfunctionen 
erblickt. Es ist das Protoplasma oder die bildende Substanz (forming 
matter) des enghschen Histologen Beale (I. 3). 

a) Begriff des Protoplasmas und Berechtigung desselben. 

Um zu wissen, was Protoplasma ist, wird man am 
besten dasselbe an solchen Zellen untersuchen, in denen es mglichst 
frei von anderen Beimischungen und in grsserer Menge auftritt, und am 
besten an den Objecten, an denen sich die Begrnder der Protoplasma- 
theorie ihre Vorstellung von der Natur desselben gebildet haben. Solche 
Objecte sind junge Pflanzenzellen, Amben, Rhizopoden, die Lymph- 
krperchen von Wirbelthieren. Wer hier die charakteristischen Eigen- 
schaften des Protoplasma erkannt hat , wird dasselbe auch in solchen 
Zellkrpern auffinden, in denen es nur in geringer Menge vorhanden und 
durch andere Substanzen mehr oder minder verdeckt ist. 

Es ist der Vorschlag gemacht worden (II. 10), den Begriff Pro- 
toplasma, mit dem ein unberechtigter Cultus getrieben werde, ber- 
haupt ganz fallen zu lassen; denn die Verwendung dieses Wortes sei 
heutzutage eine so unbestimmte und schrankenlose geworden, dass man 
sich mit Recht fragen knne, ob durch seinen jetzigen Gebrauch wirklich 
Nutzen und nicht viel mehr Verwirrung gestiftet werde. 

Dieser Vorschlag kann weder als ein zweckdienlicher, noch als ein 
in der Sache berechtigter bezeichnet werden. Denn wenn auch zuge- 
geben werden mag, dass von mancher Seite das Wort in verkehrter 
Weise gebraucht wird, dass es auch nicht mglich ist, in einem kurzen 
Satze eine erschpfende Definition des Wortes Protoplasma zu geben, 
und dass man in manchen Fllen in Verlegenheit kommt, zu sagen, 
welcher Theil in einer Zelle Protoplasma ist und welcher nicht, so geht 
aus alle dem die Entbehrlichkeit des Protoplasmabegriffes noch in keiner 
Weise hervor. Aehnliche Bedenken knnen auch gegen manche andere 
Worte erhoben werden, durch welche wir uns ber bestimmte Stofi"- 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 13 

gemenge der Organismen zu verstndigen suchen. Mit dem Wort Nu- 
clein oder Chromatin bezeichnen wir z. B. einen gewissen Bestandtheil 
des Kerns, der fr Manchen leidlich gut bestimmbar erscheinen wird. 
Und doch wird der ?likroskopiker zugeben mssen, dass es im ruhenden 
Kerngerst nicht mglich ist, genau zu bestimmen, was Linin und was 
Nuclein ist, oder zu entscheiden, ob man im einen Fall nicht zu viel, 
im anderen Fall zu wenig m i t gefrbt hat. 

Ebenso wenig wie das Wort Nuclein, ist das Wort Protoplasma ent- 
behrlich, um sich ber die Zellbestandtheile zu verstndigen. Nur soll 
man nicht den Anspruch erheben, dass mit dem Wort Protoplasma ein 
chemisch scharf definirbarer Krper bezeichnet sei. 

Protoplasma ist ein morphologischer Begriff (und das- 
selbe gilt mehr oder minder auch fr das Wort Nuclein und so viele 
andere) ; es ist eine Bezeichnung fr ein Stoffgemenge, das einer Anzahl 
physikalischer, chemischer und biologischer Eigenschaften zeigt. Solche 
Begriffe sind bei dem gegenwrtigen Stand unserer Wissenschaft unent- 
behrlich. Wer mit der Geschichte der Zelle bekannt ist, weifs, welche 
Summe von Beobachtung und wie viel logische Denkarbeit vieler Forscher 
nothwendig gewesen ist, um den Begriff Protoplasma zu entwickeln, der 
weiss, dass mit der Schaffung dieses Begriffes die ganze Zellen- und Ge- 
webelehre einen viel tieferen Inhalt gewonnen hat. Wie viele Kmpfe hat 
es gefordert, bis festgestellt wurde, dass an der Zelle nicht die Mem- 
bran, sondern der Inhalt das Wesentliche ist, und dass in dem Inhalte 
wieder eine besondere, berall wiederkehrende Substanz ist, die in ganz 
anderer Weise als der Zellsaft, die Strkekrner und Fetttropfen am 
Lebensprozess betheiligt ist. 

Das Wort Protoplasma hat daher nicht nur seine historische, sondern 
auch seine wissenschaftliche Berechtigung, und so wollen wir denn nher 
zu bestimmen suchen, was darunter zu verstehen ist. 

b) Allgemeine Charakteristik des Protoplasmas. 

Das Protoplasma einzelliger Organismen, pflanzlicher und thieri- 
scher Zellen (Fig. 1 und 2) erscheint als eine zhflssige, fast immer 
farblose, mit Wasser nicht mischbare Substanz, die in Folge einer ge- 
wissen Aehnlichkeit mit schleimigen Stoffen von Schieiden als Schleim 
der Zelle bezeichnet wurde. Sie bricht das Licht strker als Wasser, 
so dass selbst feinste Protoplasmafdchen sich trotz ihrer Farblosigkeit 
in diesem Medium erkennen lassen. In keinem Protoplasma fehlen 
kleinste, nur wie Punkte erscheinende Krnchen, die Mikrosomen, die 
bald sprlicher, bald reichlicher vorhanden und in eine bei schwcherer 
Vergrsserung homogen aussehende Grundsubstanz eingebettet sind. Je 
nach der Menge der Mikrosomen sieht daher das Protoplasma bald mehr 
durchscheinend, hyalin, bald etwas dunkler und krnig aus. 

Die Vertheilung der Krnchen im Zellenleib ist selten eine gleich- 
massige. Gewhnlich bleibt eine mehr oder minder feine, oberflchliche 
Schicht krnchenfrei. Da dieselbe ausserdem noch einen etwas festeren 
Aggregatzustand als die von ihr eingeschlossene, wasserreichere und 
krnige Protoplasmamasse darbietet, hat man beide als zwei verschiedene 
Plasmaarten unterschieden und die eine als Hautplasma oder Hyalo- 
plasma und die andere als Krnerplasma bezeichnet (Fig. 2 eh. en.). 

Manche Forscher, wie namentlich Pfeffer, de Vries etc. sind geneigt, 
in der Hautschicht ein besonders differenzirtes und mit 


14 


Zweites Capitel. 

C B 


Fig. 1. Parenchyrnzellen aus der mittleren Schicht der "Wurzelrinde 
von Fritillaria imperialis ; Lngsschnitte, nach SOmaliger Vergrsserung. 

Nach Sachs (II 33) Fig. 75. A dicht ber der Wurzelspitze liegende, sehr juuge 
Zellen, noch ohne Zellsaft; die gleichnamigen Zellen etwa 2 Millimeter ber der 
Wurzelspitze, der Zellsaft s bildet im Protoplasma p einzelne Tropfen, zwischen denen 
Protoplasmawnde liegen; C die gleichnamigen Zellen etwa 7 8 Millimeter ber der 
Wurzelspitze; die beiden Zellen rechts unten sind von der Vorderflche gesehen, die 
grosse Zelle links unten im optischen Durchschnitt gesehen; die Zelle rechts oben 
durch den Schnitt geffnet; der Zellkern lsst unter dem Einfluss des eindringenden 
Wassers eine eigenthmliche Quellungserscheinung wahrnehmen {x y). k Kern, kk Kern- 
krper, h Membran. 

besonderen Functionen betrautes Organ des Zellkrpers 
zu erblicken. Zu Gunsten einer derartigen Auffassung liess sich wohl 
das folgende von mir angestellte Experiment verwerthen: 

Reife, in den Eileiter eingetretene und mit einer Gallerthlle um- 
gebene Eier von Rana temporaria wurden mit der usserst feinen Spitze 
einer Glasnadel vorsichtig angestochen. Die so hervorgerufene Verletzung 
war nach der Operation usserlich nicht wahrnehmbar. Ein Austritt von 
Dottersubstanz war an der Stichstelle nicht zu bemerken. Als aber 
darauf die Eier befruchtet wurden, so begann nach einiger Zeit an allen 
verletzten Eiern Dottersubstanz in ziemlich betrcchtlicher Menge an der 
Oberflche hervorzuquellen und zwischen Ei- und Dotterhaut einen mehr 
oder minder grossen Hcker (Extraovat. Roux) zu bilden. Durch den 
Akt der Befruchtung wurde der Substanzaustritt erst hervorgerufen, weil 
durch das Eindringen des Samenfadens die Eirinde gereizt und, wie an 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 15 

geeigneten Objecten leicht zu beobachten ist, zu einer energischen Con- 
traction angeregt wird. Durch den Stich muss mithin in der Hautschicht 
der Zelle eine Wunde entstanden sein, welche bis zur Befruchtung noch 
nicht hatte ausheilen knnen und erst in Folge der durch die Befruchtung 
bedingten Contraction Dotter ausfliessen liess. Da nun zwischen der 
Verletzung und dem Eindringen des befruchtenden Samenfadens bei den 
Froscheiern immer ein lngeres, von mir nicht genauer bestimmtes Zeit- 
intervall liegt, so drfte dies wohl dafr sprechen, dass der Hautschicht 
in der That eine besondere, von dem darunter gelegenen Zellinhalt etwas 
verschiedene Structur und besondere Eigenschaften zukommen. 


c) Chemische Zusammensetzung des Protoplasmas. 

Ausserordentlich unbefriedigend sind unsere Kenntnisse von der 
chemischen Natur des Protoplasma. Man hat zuweilen das- 
selbe als einen Eiweisskrper oder geradezu als lebendes Eiweiss" be- 
zeichnet. Durch solche Ausdrucksweisen kann leicht eine grundfalsche 
Vorstellung vom Wesen des Protoplasma 
herangerufen werden. Darum wiederhole 
ich: Protoplasma ist kein chemischer, 
sondern ein morphologischer Begriff, Proto- 
plasma ist keine chemische Substanz 
noch so zusammengesetzter Art, sondern 
ein Gemenge zahlreicher, chemischer Stoffe, 
die wir uns als kleinste Theilchen zu 
einem wunderbar complicirten Bau mit 
einander vereinigt vorzustellen haben. 

Chemische Substanzen zeigen in ver- 
schiedenen Aggregatzustnden (das Hae- 
moglobin zum Beispiel als Bestandtheil 
der Blutkrperchen, im Wasser gelst 
oder in Krystallform) bereinstimmende 
Eigenschaften; Protoplasma dagegen lsst 
sich nicht in andere Aggregatzustnde 
berfhren, ohne sofort aufzuhren, Proto- 
plasma zu sein. Denn seine wesentlichen 
Eigenschaften, in denen sich sein Leben 
ussert, beruhen eben auf einer bestimm- 
ten Organisation. Ebenso wie die haupt- 
schlichen Eigenschaften einer Marmor- 
statue in der Form bestehen, die Knstlerhand dem Marmor gegeben 
hat, und wie eine Statue aufgehrt hat, eine solche zu sein , wenn sie 
in kleine Marmorsteinchen zerschlagen ist (Ngeli 11 28), so ist auch 
ein Protoplasmakrper nach Zerstrung der Organisation, auf welcher 
sein Leben beruht, kein Protoplasma mehr; wir untersuchen in den ab- 
getdteten, mit Reagentien behandelten Zellen streng genommen nur die 
stark vernderten Trmmer desselben. 

Die Chemie wird vielleicht in absehbarer Zeit so weit fortgeschritten 
sein, dass sie Eiweisskrper durch Synthese knstlich darzustellen ver- 
mag. Einen Protoplasmaki-per zu bilden, wre dagegen ein hnliches 
Beginnen, wie der Versuch Wagners, einen Homunculus in der Phiole 
auszukrystallisiren. Denn nach allen unseren Erfahrungen entstehen 
Protoplasmakrper auf keinem andern Wege als durch 


Fig. 2. Amoeba Proteus. 

Nach Leidv. Aus Eich. Hektwig. 
n. Kern. cv. Contractile Vacuole. 
N. Nahrungsballen. en. Krner- 
plasma, ek. Hautplasma. 


16 Zweites Capitel. 

Fortpflanzung aus vorhandenem Protoplasma; ihre heutige 
Organisation ist daher das Product einer ausserordent- 
lich langen historischen Entwicklung. 

Was fr Substanzen jedem lebenden Protoplasma eigenthmlich 
sind, ist sehr schwer chemisch zu bestimmen. Denn abgesehen davon, 
dass schon jeder Eingriff den leicht zersetzbaren Krper wesentlich ver- 
ndert, wird auch noch dadurch die Untersuchung erheblich erschwert, 
dass ausser dem Protoplasma in jeder Zelle Stoffwechselproducte der ver- 
schiedensten Art mit eingeschlossen sind, die sich nicht leicht absondern 
lassen. In dem complicirten Stoflfgemenge ' legt man als eigentlichen 
Trgern der Lebensprocesse einen besonderen Werth den Protein Sub- 
stanzen bei, den complicirtesten organischen Krpern, die es gibt, und 
ber deren chemische Constitution die Analyse noch wenig sichere Auf- 
schlsse gegeben hat. Ihre complicirte Structur beruht in erster Linie 
auf den ganz aussergewhnlichen, chemischen Eigenschaften des Kohlen- 
stoffs (Haeckel II 15). In den Proteinsubstanzen haben sich dem Kohlen- 
stoff 4 andere Elemente, Wasserstoff, Sauerstoff, Stickstoff und Schwefel 
beigesellt, in einem Verhltniss, welches man durch die Formel 
Q72jjio6jsTi8gQ22 (Z u s a m m 6 n s e t z u u g eines Eiweissmolecls) 
auszudrcken versucht hat (Xgeli II 28). 

Unter den verschiedenen Arten der Proteinkrper (Albumine, Glo- 
buline, Fibrine, Plastine, Nucleine etc.) scheint fr das Protoplasma be- 
sonders nur das Pia st in charakteristisch zu sein, (Reinke II 32, 
Schwarz II 37, Zacharias II 44) ; dasselbe ist im Wasser und 10*^/o Koch- 
salz und lO^i'o schwefelsaurer Magnesia unlslich; in verdnnter Essig- 
sure wird es gefllt, in concentrirter zur Aufquellung gebracht ; in con- 
centrirter Salzsure wird es gefllt; es widersteht sowohl der Pepsin- 
ais der Trypsinverdauung. Es frbt sich wenig oder gar nicht in basi- 
schen, dagegen in sauren Anilinfarben (Eosin und S-Fuchsin). 

Daneben finden sich in geringerer Menge Globuline und Albumine, 
die auch in gelstem Zustand im Zellsaft der Pflanzen vorkommen. 

Das Protoplasma ist sehr reich an Wasser, welches, wie 
Sachs (II 33) bemerkt, zu seiner Molekularstructur in demselben Sinne 
gehrt, wie z. B. das Krystallwasser zur Structur sehr vieler Krystalle 
nthig ist , die ihre krystallinische Form durch Entziehung des Krystall- 
wassers verlieren. An frischen Fruchtkrpern von Aethalium septicum 
fand Reinke (II 32) 71,6 o Wasser und 28,4 /o bei 100 Grad getrock- 
nete Substanz. 66 ^!o Flssigkeit Hess sich durch Auspressen erhalten. 

Im Protoplasma kommen ferner stets eine Anzahl verschiedener Salze 
vor und bleiben bei der Verbrennung desselben als Asche zurck. Bei 
Aethalium septicum enthlt die letztere an Grundstoffen Chlor, Schwefel, 
Phosphor, Kalium, Natrium, Magnesium, Calcium, Eisen. 

Lebendes Protoplasma gibt eine deutlich alcalische Reaction; 
rothes Lackmuspapier, sowie ein im Braunkohl vorkommender, von Schwarz 
verwandter, rother Farbstoff wird blau. Es ist dies bei Pflanzen auch 
dann der Fall, wenn der Zellsaft wie gewhnlich sauer reagirt. Die 
alkalische Reaction rhrt nach den Untersuchungen von Schwarz (II 37) 
bei den Pflanzen von Aleali her, welches in dem lebenden Protoplasma 
an die Proteinkrper gebunden ist. Aethalium septicum entwickelt nach 
Reinke (II 32) in getrocknetem Zustande Ammoniak. 

Ausserdem lassen sich im Protoplasma stets die verschiedensten 
Stoffwechselproducte nachweisen, welche theils der progressiven, 
theils der regressiven Metamorphose angehren. Sie zeigen im thierischen 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 17 

und pflanzlichen Zellenkrper eine grosse Uebereinstinnnung'. Hier wie 
dort sind Pepsin, Diastase, Myosin, Sarkin, Glycogen, Zucker, Inosit, 
Dextrin, Cholestearin und Lecithin, Fette, Milchsure, Ameisensure, Essig- 
sure, Buttersure etc. gefunden worden. 

Als Beispiel fr die quantitative Zusammensetzung einer 
Zelle einschliesslich ihres Kernes theilt Kossei (IL 35) in seinem Lehr- 
buch eine von Hoppe -Seyler ausgefhrte Analyse der Eiterkrperchen 
mit. Nach derselben enthalten 100 Gewichtstheile organischer Substanz: 

verschiedene Eiweissstoffe . 13,762, 

Nuclein 34,257, 

unlsliche Stoffe 20,566", 

Lecithin 1 i ^ qqq 

Fette j ^^'^^^' 

Cholestearin 7,400, 

Cerebrin 5,199, 

Extractivstoffe 4,433. 

In der Asche fand sich Kalium, Natrium, Eisen, Magnesium, Calcium, 
Phosphorsure und Chlor. 

In physikalischer Hinsicht Hess sich zuweilen an Protoplasmafden, 
in denen die Bewegung vorwiegend in einer Richtung vor sich ging, 
Doppelbrechung beobachten und zwar so, dass die optische Axe mit der 
Bewegungsrichtung zusammenfiel (Engelmann). 

d) Feinere Protoplasmastructur. 

Es wurde oben das Protoplasma als ein Stoffgemenge bezeichnet, in 
welchem wir uns die kleinsten Theilchen zu einem complicirten I3au 
mit einander verbunden vorzustellen haben. In diesen Wunderbau hat 
die Forschung noch tiefer einzudringen versucht, theils auf speculativem 
Wege, theils mit Hlfe mikroskopischer Beobachtung. 

In der ersten Pachtung hat Ngeli hchst bedeutsame Gedanken 
entwickelt, die in einem besonderen Abschnitt ber die Molecular- 
structur organisirter Krper" ausfhrlicher dargestellt werden sollen. 

In der zweiten Richtung sind in der Neuzeit zahlreiche Forscher, 
unter ihnen vor allen Dingen Frommaun, Flemming, Btschli und Alt- 
mann thtig gewesen. Zum Untersuchungsobject diente sowohl lebendes 
als auch durch geeignete Reagentien abgetdtetes Protoplasma, letzteres 
namentlich, nachdem durch verschiedene Frbemethoden kleinste Theil- 
chen in ihm wahrnehmbar gemacht worden waren. So ist schon eine 
besondere, kleine Literatur ber das Kapitel Protoplasmastructur" 
entstanden. 

Ausgehend davon, dass das Protoplasma ein Gemisch von einer 
kleinen ]\lenge fester Substanzen mit reichlicher Flssigkeit ist, welchem 
Umstand es seinen eigenthmlichen, weichflssigen Aggregatzustand ver- 
dankt, knnte man die Frage aufwerfen, ob bei Anwendung der strksten 
Vergrsserungen es mglich ist, die festen Substanztheilchen von der 
zwischen ihnen enthaltenen Flssigkeit optisch zu unterscheiden und 
in ihrer Anordnungsweise besondere Structuren zu erkennen. A priori 
braucht eine solche Unterscheidbarkeit nicht nothwendig zu sein, sofern 
die festen Substanztheilchen sehr klein sind oder in ihrem Lichtbrechungs- 
vermgen von der Flssigkeit nicht gengend verschieden sind. So 
nimmt in der spter genauer auseinandergesetzten Micellartheorie 

Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. 2 


18 Zweites ('apitel. 

Ngeli (II. 28) eine gerstfrmige Anordnung der festen 
Sul3stanztheilchen an, welche sich aber wegen der 
geringen Grsse der h y j) o t h o t i s e h e n M i c e 1 1 e n unserer 
Walirnohniung entzieht. Mit einem Wort, es kann das Troto- 
l)lasnia eine sehr verwickelte Structur haben, trotzdem es uns optisch als 
ein homogener Krper erscheint. Mit der Bezeichnung homogenes 
Protoplasma ist also nicht nothwendiger Weise das Urtheil verknpft, 
dass das Trotoplasma einer besonderen Structur oder Organisation 
entbehre. 

In der Neuzeit, wo die starken Oel-Immersionssysteme bei den 
Untersuchungen ausgiebiger benutzt werden, hufen sich inuner mehr die 
Angaben, dass dem Protoplasma eine optisch wahrnehmbare Structur 
allgemein zukme; doch weichen die einzelnen Mikroskopiker in ihren 
Urtheilen so wesentlich auseinander, dass eine Vermittelung zwischen 
ihnen nicht mglich ist, 

Auf der Tagesordnung der wissenschaftlichen Discussion stehen 
augenblicklich wenigstens vier sich befehdende Lehren, welche als Gerst- 
theorie, als Schaum- oder Wabentheorie, als Filartheorie und als 
Granulatheorie charakterisirt werden knnen. 

Die Gersttheorie ist von Frommann (II. 14), Heitzmann (II. 17), 
Klein (II. 21), Leydig (II. 26), Schmitz (II. 36) u. A. aufgestellt worden. 
Nach ihr besteht das Protoplasma aus einem sehr feinen Netzwerk von 
Fibrillen oder Fserchen, in dessen Lcken die Flssigkeit enthalten ist. 
Es gleicht daher im Allgemeinen einem Schwamm, oder seine Structur 
ist, wie man sich kurz ausdrckt, eine spongise. Die im Krnerplasma 
sichtbaren Mikrosomen sind nichts Anderes als die Knotenpunkte des 
Netzes. 

Bei einem Ueberblick ber diese Literatur wird man finden, dass 
unter der Bezeichnung spongiser Bau des Protoplasma" zuweilen ganz 
heterogene Dinge zusammengeworfen worden sind. Theils beziehen sich 
die Beschreibungen auf grbere Gerstwerke, welche durch Einlagerung 
verschiedenartiger Stoffe in das Protoplasma, wie spter noch ausfhr- 
licher l)esprochen werden wird, bedingt sind und daher nicht als eine 
dem Protoplasma als solchem anhaftende Structur bezeichnet und mit 
ihr zusannnengeworfen werden drfen. Dies gilt zum Beispiel fr die 
Beschreibung der Becherzellen von List (11.48, s. S.31 Fig. 17). Theils sind 
netzfrmige Structuren beschrieben und abgebildet worden, die, offenbar 
durch Gerinnung (durch einen Entmischungsvorgang) hervorgerufen, als 
Kunstproducte gedeutet werden mssen. Knstliche Gerststructuren 
kann man sich z. B. leicht erzeugen, wenn man Eiweisslsungen oder 
Leimgallerte durch Zusatz von Chromsure, Pikrinsure oder Alkohol 
zur (Gerinnung bringt. So zeichnet Heitzmann (II. 17) in sehr schema- 
tischer Weise in die verschiedensten Zellen des thierischen Krpers 
Netzwerke ein, welche dem wirklichen Zustand in keiner Weise ent- 
sprechen. Auch Btschli bemerkt in seiner Literaturbersicht (II. 7 b 
pag. 113), es sei berhaupt hufig recht schwierig zu entscheiden, ob 
die von frheren Beobachtern beschriebenen Netzstructuren eigentliche 
feinste Plasmastructuren seien oder ob sie auf grberen Vacuolisationen 
beruhen. Da sieh beide sehr hnlich sehen, knne man hierber nur 
auf Grund der Grssenverhltnisse ein einigermaassen gesichertes Urtheil 
gewinnen." Btschli fand durchgngig, dass die Maschenweite der 
eigentlichen Plasmastructuren kaum 1 f.i iiberschreitet. 

Wenn somit gegen viele Angaben gerechte Zweifel erhoben werden 


Die chemisch-physikalisclien u. inorphologisclieu Eigenschaften der Zelle. 19 

knnen, liegen anderen Beschreibungen (Froniniann, Schmitz, Leydig etc.) 
wohl wirklich feinere Structuren des Zellkrpers zu Grunde. 

In der Deutung der als Netzwerk beschriebenen Bilder ninmit 
Btschli einen eigenen, von den genannten Forschern abweichenden 
Standpunkt ein, welcher ihn zur Aufstellung einer Schaum- oder 
Waben theorie des Protoplasma (II. 7a, 7b) veranlasst hat. 

Durch Vermischung von eingedicktem Olivenl mit K^ C 0^ oder mit 
Kochsalz oder Ptohrzucker gelang es ihm, feinste Schume herzustellen, 
deren Grundmasse Oel ist, das von zahllosen, allseitig abgeschlossenen 
und von wsseriger Flssigkeit erfllten Rumchen durchsetzt ist (Fig. 3). 
Der Durchmesser der letzteren bleibt 

bei sehr feinen mikroskopischen Schau- . 

men in der Kegel unter 0,001 mm. Die 'r*---'-^"::"",:^-'tK*v-','7T^ "^^' 
kleinen Rumchen, die sich Bienen- ^^^^o^t^^iivXl^^^ 

waben vergleichen lassen und die ver- --^a^^-ja^i..,^ 

schiedenartigsten Polyeder darstellen ^ Optischer Durch- 

knnen, werden durch feinste, das schnitt der Randpartie eines 
Licht etwas strker brechende Oel- aus Olivenl und Kochsalz her- 

lamellen von einander aetrennt. In der gestellten Oeischaumtropfens 
Anordnung der Waben' muss nach phv- ^^l sehr deutlicher und relativ 

., ,. , ' T-, , , , ,. r, ^ hoher Alveolarsehieht [alv). 

sikahschen Regeln stets die Bedingung vergr. 1250. Nach btschli 

erfllt sein, dass immer nur 3 Lamellen xaf. iii, Fig. 4. ' 

in einer Kante zusammenstossen. Auf 

dem optischen Durchschnitt treffen daher in einem 
Knotenpunkte immer nur 3 Linien zusammen. Waren im 
Oel vor der Schaumbildung feine Russpartikelchen vertheilt, so sammeln 
sich dieselben in den Knotenpunkten des Wabenwerks an. An feinen 
Schumen lsst sicli endlich noch eine obei"flchliche Schicht nachweisen, 
in welcher die kleinen Waben in besonders eigenthmlicher Weise ange- 
ordnet sind in der Weise, dass ihre an die Oberflche stossenden Scheide- 
wnde aus Oel s^krecht zu dieser gerichtet und daher auf dem optischen 
Durchschnitt parallel zu einander gelagert sind. Btschli unterscheidet 
dieselbe als eine Alveolarsehieht (Fig. 3 Zv ). 

Genau denselben Bau glaubt nun Btschli fr das Protoplasma aller 
pflanzlichen und thierischen Zellen (Fig. 4 u. 5) auf Grund seiner Unter- 
suchung lebender und mit Reagentien behandelter Objecte annehmen 
zu mssen. Den Oellainellen, welche im knstlichen Schaum die 
Flssigkeitstrpfchen trennen, entspricht ein plasmatisches Gerst. Auch 
hier sind in den Knotenpunkten desselben die Krnchen (Mikrosomen) 
zusammengedrngt. Auch hier ist der Protoplasmakrper nach aussen 
hufig zu einer Alveolarsehieht differenzirt. Das Bild, welches andere 
Forscher als Faden- und Netzwerk mit communicirenden, die Flssigkeit 
bergenden Maschenrumen beschreiben, deutet Btschli als Waben- und 
Schaumwerk mit allseitig abgeschlossenen Rumen; er bemerkt aber 
selbst zu dieser Deutung, dass bei der Kleinheit der in Frage stehenden 
Structuren nach dem mikroskopischen Bilde allein eine feste Entschei- 
dung darber, ob Netz- oder Wal)enstruetur vorliege, sich nicht Irefi'eu 
lasse (II. 7 b, pag. 140), denn in beiden Fllen msse das mikroskopische 
Bild dasselbe sein." 

Soll nun bei der Deutung die Aehnlichkeit mit knstlich her- 
gestellten Schumen, durch welche sich schliesslich Btschli in seinem 
rtheil bestimmen lsst, den Ausschlag geben? 

Hier mchte ich doch zwei Bedenken geltend machen: erstens das 

9 * 


20 Zweites Capitel. 

Bedenken, dass fr den Bau der Kernsubstanz, die ohne Zweifel dem 
Protoplasma in ihrer Organisation verwandt ist, die Wabentheorie nicht 
zutrifft. Denn whrend des Kerntheilungsprocesses treten mit grsster 
Deutlichkeit fdige Anordnungen in Form der Spindelfasern und Nuclein- 
fden hervor, deren Existenz wohl von Niemand in Zweifel gezogen 
werden kann. 

Das zweite Bedenken ist mehr theoretischer Natur: 


1 : Fl 
^ 


o 


I i.: 


V 


Fig. 4. 


Fig. 5. 

Fig. 4. Zwei lebende Plasmastrnge aus den Haarzellen einer Malve. 
Etwa oOOOfach vergr. Nach Btschli Taf. II, Fig. U. 

Fig. 5. Schwimmliautartige Ausbreitung mit sehr deutlicher Structur 
aus dem Pseudopodiennetz einer Miliolide. Lebend etwa SOOOfach vergr. 
Nach Btschli Taf. II, Fig. 5. 

Oellamellen bestehen aus einer Flssigkeit, die mit Wasser nicht 
mischbar ist. Soll der Vergleich zwischen Schaumstructur und Proto- 
plasmastructur auf etwas mehr als einer oberflchlichen Aehnlichkeit 
beruhen, so mssten die den Oellamellen verglichenen Plasmalamellen 
aus einer Eiweisslsung oder flssigem Eiweiss zusammengesetzt sein. 
Diese Annahme triflft nicht zu, weil Eiweisslsung mit Wasser mischbar 
ist, also auch mit dem Wabeninhalt sich mischen msste; Eiweiss- 
schume mssten mit Luft hergestellt werden. Um diese Schwierigkeit 
zu umgehen, nimmt Btschli als chemische Grundlage der Gerst- 
substanz des Protoplasma eine Flssigkeit an, die aus einer Combination 
von eiweissartigen und von Fettsuremoleclen hervorgegangen sei. 
(II. 7 b, pag. 199.) Diese Hlfsannahme drfte, wie berhaupt die 
Annahme einer flssigen Beschaffenheit der Gerstsubstanz, wenig Bei- 
fall finden. Denn nach vielen Piichtungen hin erscheint doch die theo- 
retische Forderung eine wohlberechtigte, dass die Structurelemente des 
Protoplasma, mgen sie nun Fdchen eines Netzes oder Lamellen eines 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 21 

Wabenwerks oder Krnchen oder sonst was sein, einen festen Aggregat- 
zustand haben. Das Protoplasma ist kein Gemengsei zweier nicht misch- 
l)arer Flssigkeiten, wie Wasser und Oel, sondern besteht aus einer 
Verbindung fester, organischer Substanztheilchen mit reichlichem Wasser. 
Damit sind aber auch ganz andere physikalische Bedingungen gegeben 
(vergleiche den Abschnitt ber Molecularstructur. S. 49). 

Die dritte von den oben aufgefhrten Lehren oder die F i 1 a r - 
theorie ist an den Namen von Flemming (II. 10) geknpft. 

Bei der Untersuchung vieler Zellen im lebenden Zustand (Knorpel-, 
Leber-, Bindegewebs-, Ganglienzellen etc.) beobachtete Flemming im Proto- 
plasma (Fig. 6) feinste Fdchen, die etwas strker lichtbrechend sind, 
als die sie trennende Zwischensubstanz. In 
manchen Zellen sind die Fdchen krzer, in 
anderen lnger; bald sind sie sprlicher, bald f^-f 
reichlicher vorhanden. Ob sie von einander (; vr| h'-^' j^^% 
getrennt sind und durchweg an einander vor - ^ ...a -< 


beilaufen, oder ob sie sich zu einem Netz 
verbinden, konnte nicht bestimmt entschieden 
werden; wollte man sie sich aber auch zu 
einem Netz verbunden denken, so wrden die 
Maschenrume sehr ungleich weit ausfallen. Fig. e. Lebende Knor- 
Flemming nimmt daher im Protoplasma zwei peizeiie der Salamander- 
verschiedene Substanzen an, ber deren che- ^^'f'7^' stark vergrossert, 

. , T.T j^ 1 I i i. i. 1 mit deutlicher Filarsub- 

mische Natur und deren Aggregatzustand er g^anz (nach Flemming). 
sich nicht nher ussert: eine Fdchensub- Aus Hatschek Fig. 2. 
stanz und eine Zwischensubstanz, oder 

eine Filar- und Interfilarmasse. (Mitom und Paramitom.) Welche Be- 
deutung dieser Structur zukommt, worber sich zur Zeit noch gar nichts 
aussagen lsst, muss der Zukunft anheimgegeben werden. 

In dem Abschnitt Protoplasmastructur" knnte auch auf die strahlige 
Anordnung des Protoplasma, wie sie auf gewissen Stadien der Kerntheilung 
vorbergehend beobachtet wird, oder auf das streifige Aussehen, welches das 
Protoplasma secretorischer Zellen so hufig zeigt, nher eingegangen werden. 
Da es sich aber hier um Structuren bandelt, die durch besondere Verhlt- 
nisse verursacht werden, wollen wir erst an spterer Stelle auf sie zurck- 
kommen. 

In einer vierten Pachtung endlich bewegen sich wieder die Bestre- 
bungen Altmanns (IL 1), eine feinere Zusammensetzung des Protoplasma 
nachzuweisen (Granula theorie). Dieser Forscher hat durch Aus- 
bildung besonderer Methoden im Zellenleib kleinste Theilchen sichtbar 
gemacht, die er als Granula bezeichnet. Er conservirt die Organe in 
einem Gemisch von 5 " o Lsung von Kaliumbichromat und von 2 ^ oiger 
Ueberosmiumsure und frbt die von ihnen angefertigten feinen Schnitte 
mit Surefuchsin, wobei die Frbung durch alkoholische Pikrinsurelsung 
schrfer dilferenzirt wird. In einer farblosen Grandsubstanz werden bei 
diesem Verfahren zahlreiche, kleinste, dunkelroth gefrbte Krnchen sicht- 
bar gemacht, die entweder isolirt bald dichter, bald lockerer neben einander 
liegen oder in Reihen zu Fden verbunden sind. 

Altmann knpft an diesen Nachweis eine weittragende Hypothese. 
Er erblickt in den Granula noch kleinere Elementarorganismen, aus 
denen die Zelle selbst wieder zusammengesetzt ist; er nennt sie die 


22 Zweites Capitel. 

13 i u b 1 u s t e 11 , schreibt ihnen den Bau eines organisirten Krystalls zu und 
betrachtet sie fr ^leich^velthig den Mikroorganismen, die sich auch als 
Einzeleleinente in Hauten zu einer Zoogloea oder der Reihe nach in Fden 
anordnen. Wie in der Zoogloea die einzelnen Individuen durch eine 
gallertartige Ausscheidungssubstanz ihres Krpers mit einander verbunden 
und zugleich von einander getrennt sind, so drfte dies auch bei den 
Granulis der Zelle der Fall sein ; auch hier werden wir in der Umgebung- 
derselben nicht nur Wasser oder Salzlsung als vorhanden annehmen drfen, 
sondern ebenfalls eine mehr gallertartige Sulistanz (Intergranularsubstauz), 
deren Consistenz in manchen Fllen bis an den flssigen Zustand heran- 
reichen, in andern aber ziemlich derb sein wird. Fr den ersten Fall 
spricht die grosse Beweglichkeit, die manchem Protoplasma eigen ist. 
Huft sich die Intergranularsubstanz irgendwo in der Zelle ohne Granula 
an, so vermag sie hier ein echtes Hyaloplasma zu bilden, welches frei 
von lebenden Elementen ist, darum auch den Namen eines Protoplasma 
nicht verdient." 

Altmaiin definirt daher das Protoplasma als eine Colonie von Bio- 
blasten, deren einzelne Elemente, sei es nach Art der Zoogloea, sei es 
nach Art der Gliederfden, gruppirt und durch eine indifferente Substanz 
verbunden sind". Der Bioblast ist daher die gesuchte morphologische 
Einheit aller organisirten Materie , von welcher alle biologischen Er- 
wgungen in letzter Instanz auszugehen haben." Doch ist der Bioblast 
der Zelle keines isolirten Lebens fhig, er stirbt mit der Zelle ab. In. 
ihr aber, so nimmt Altmann an, vermehrt er sich nur durch Theilung. 
(Omne granuluni e granulo.) 

Gegen die Altmann'sche Hypothese, soweit sie sich auf Deutung 
beobachteter Verhltnisse bezieht, lassen sich manche Einwnde erheben. 
1. Die kleinsten Mikroorganismen einer Zoogloea sind durch vielfache 
Uebergnge in der Grsse mit grsseren Spross- und Hefepilzen verbunden, 
die ihrem Bau nach von Zellen nicht zu unterscheiden sind und daher 
nach Altmann auch Colonien von Bioblasten sein mssten. Auch hat 
Btschli bei grsseren Mikroorganismen eine Sonderung in Kern und 
Protoplasma und damit die Uebereinstimmung im Bau mit anderen 
Zellen wahrscheinlich gemacht. Die Geissein, die bei vielen Mikro- 
organismen nachgewiesen sind, mssen auch als Zellorgane gedeutet 
werden. 2. Ueber die Beschaffenheit und Aufgabe der Granula in der 
Zelle sind wir noch viel zu wenig aufgeklrt, als dass sich nur irgend- 
wie die Schlussfolgerung rechtfertigen Hesse, durch welche sie zu den 
eigentlichen Lebenselementen der Zelle erhoben werden. Durch die 
Altmann'sche Hypothese wird der Werth, welchen man den Zellsub- 
stanzen bisher zuertheilt hat, vollstndig umgekehrt. Altmanii's Inter- 
granularsubstanz, welche ihrem physiologischen Werth nach der Gallerte 
der Zoogloea gleich geschtzt wird, ist im Wesentlichen das Protoplasma 
der herrschenden Zellentheorie, also die Substanz, welche als die wich- 
tigste Grundlage der Lebensprocesse betrachtet wird; die Granula da- 
gegen gehren zum Theil wohl in die Kategorie der Protoplasmaeinschlsse, 
denen man bisher eine minder bedeutungsvolle Rolle zuertheilt hat. So 
bezeichnet Altmann in der Pigmentzelle die Melaninkrnchen als die Bio- 
blasten, das sie verbindende Protoplasma als Intergranularsubstanz. 
Ebenso kehrt Altmann beim Kern, wie bei der Beschreibung desselben 
hervorgehoben werden wird, den physiologischen Werth der Substanzen 
vollstndig um, indem seine Granula im" Kernsaft enthalten sind, die 
Intergranularsubstanz aber dem chromatiuhaltigen Kernnetz entspricht. 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 23 

Mit (leii) Worte Granula hat nach unserer Auffassung Altniann 
Gebilde von sehr verschiedenem morphologischen Werth, die zum Theil 
in die Kategorie der Protoplasmaprodukte gehren, zusammengefasst. 
Ihre Untersuchung durch neue Methoden zugnglicher gemacJit zu haben, 
wird das Hauptverdienst der auf sie bezglichen Arbeiten von Altmann 
bleiben, whrend die auf sie gegrndete Bioblastentheorie sich wenig 
Anhnger erworben haben drfte. (Man vergleiche auch den Schluss des 
neunten Capitels.) 

e) Gleichartigkeit des Protoplasma als Substanz, Verschiedenheit 

der Zellkrper. 

Im ganzen Organismenreich tritt uns das Protoplasma als eine im 
Wesentlichen gleichartig aussehende Substanz entgegen. Mit unseren 
jetzigen Untersuchungsmitteln sind wir nicht in der Lage, zwischen dem 
Protoplasma einer thierischen Zelle oder einer Pflanzenzelle oder eines 
einzelligen Organismus irgend welche durchgreifende Unterschiede aus- 
findig zu machen. Diese Gleichartigkeit ist naturgemss nur eine schein- 
bare , nur eine auf der Unzulnglichkeit der Untersuchung beruhende. 
Denn da in jedem Organismus der Lebensprocess sich in einer ihm 
eigenthmlichen Weise abspielt, das Protoplasma aber, abgesehen vom 
Kern, der hauptschliche Sitz der einzelnen Lebensprocesse ist, so mssen 
Verschiedenheiten derselben auch in Verschiedenheiten der stofflichen 
Grundlage, also des Protoplasmas, begrndet sein. Wir mssen also zwi- 
schen dem Protoplasma der verschiedenen Organismen Unterschiede in der 
stofflichen Zusammensetzung und in der Structur in der Theorie voraus- 
setzen. Wahrscheinlich liegen aber diese wichtigen Unterschiede schon 
auf molecularem Gebiete. 

Trotz gleichartigen Aussehens des Protoplasma knnen dagegen die 
einzelnen Zellkrper, von denen das Protoplasma ja nur einen grsseren 
oder geringeren Bestandtheil ausmacht, als Ganzes genommen sehr ver- 
schiedenartige Anblicke darbieten. Theils rhrt dies von der usseren 
Form, hauptschlich aber davon her, dass in das Protoplasma bald diese, 
bald jene Stoffe in einer von ihm unterscheidbaren Weise abgelagert 
sind. Zuweilen kann dies in solcher Masse geschehen, dass der ganze 
Zellkrper fast allein aus solchen, dem Protoplasma in anderen Fllen 
fehlenden Stoffen zu bestehen scheint. Denken wir uns die letzteren 
entfernt, so entstehen naturgemss in dem Zellkrper zahlreiche grssere 
und kleinere Lcken, zwischen denen die protoplasmatische Grundlage 
der Zelle als ein zuweilen ausserordentlich feines Fach- und Gerstwerk 
zu Tage tritt. Dieses darf nicht, wie schon hervorgehoben wurde (S. 18), 
mit der netzfrmigen Anordnung verwechselt werden, welche nach der 
Annahme mancher Forscher der protoplasmatischen Substanz als solcher 
zukommen soll und im Capitel Protoplasmastructur" besi)rochen wurde. 

Man hat fr die im Protoplasma eingeschlossenen Substanzen die 
Namen Deutoplasma (van Beneden) oder Paraplasma (Kupffer IL 24) 
vorgeschlagen. Da man al)er mit dem Wort Plasma doch immer die 
Vorstellung einer Eiweisssubstanz verbindet, die Einschlsse alier auch 
aus Fett, Kohlenhydraten, Saft und manchem Anderen bestehen knnen, 
drfte sich der Gebrauch jener beiden Bezeichnungen nicht empfehlen, 
und es ist besser, anstatt dessen entweder allgemein von inneren 
Plasmapr od ucten und Zelleinschlssen oder, je nach ihrer 
Bedeutung, von Reserve- und Secret Stoffen oder speciell von 


24 Zweites Capitcl. 

Dotterplilttclien , Fetttropfen, Strkekrnern , rignientkrnchen etc. zu 
reden. 

Zwischen dem Protoplasma und den Substanzen, die als Zellein- 
schlsse zusaninien.uefasst werden knnen, besteht ein hnlicher Unter- 
seliied, wie zwischen den Stoffen, die die Organe unseres Krpers aus- 
machen, und den Stoffen, die erstens als Nahrung in unseren Krper 
aufgenommen werden und zweitens in flssigem Zustande als Ernhrungs- 
saft durch alle Organe circuliren. Die ersteren, welche vom jeweiligen 
p]rnhrungszustand des Krpers weniger abhngig und geringerem Wechsel 
unterworfen sind, nennt man in der Physiologie D a u e r s t o f f e , die letzteren 
Verbrauchsstoffe. Dieselbe Unterscheidung ist auch fr die den Zell- 
krper zusammensetzenden Substanzen anwendbar. D a s P r o t o p 1 a s m a 
ist ein Dauerstoff, dagegen die in ihm eingeschlossenen 
Substanzen seine Verbrauchsstoffe. 

f) Verschiedene Beispiele fr den Bau des Zellkrpers. 

Nach der vorausgegangenen Orientirung ber die chemisch-physi- 
kalischen und morphologischen Eigenschaften des Zellkrpers sollen 
einige besonders prgnante Beispiele dazu dienen , das im Allgemeinen 
Ausgefhrte noch anschaulicher zu machen. Zu dem Zwecke vergleichen 
wir niedere einzellige Organismen, pflanzliche und thierische Zellen und 
whlen zunchst solche Beispiele, bei denen der Krper fast ausschliesslich 
aus Protoplasma besteht, und zweitens Beispiele, in denen der Zell- 
krper mit diesen oder jenen Einschlssen beladen und dadurch in 
seinem Aussehen erheblicher verndert ist. 

Wichtige Objecte fr das Studium des Zellkrpers bilden im Wasser 
und in feuchter Erde lebende, einzellige Organismen, wie Amben, 
Schleimpilze und Khizopoden, ferner Lymphkrperchen und weisse Blut- 
krperchen der Wirbelthiere, junge Pflanzenzellen. 

1) Zellen, deren Krper fast ausschliesslich aus 
Protoplasma besteht. 

Eine Ambe (Fig. 7) ist ein kleines Klmpchen von Protoplasma, 
das gewhnlich an seiner Oberflche einige kurze, lappige Fortstze 
(Pseudopodien oder S c h e i n f s s c h e n) nach aussen hervorstreckt . 
Der Krper ist vollstndig nackt, das heisst, er ist gegen die umgebenden 
Medien nicht durch eine besondere dnne Hlle oder Membran abge- 
grenzt; nur ist die oberflchlichste Schicht des Protoplasma (Haut- 
s Chi cht) (eh) frei von Krnchen und daher glasartig durchsichtig, in 
grsserer Ausdehnung namentlich an den lappigen Scheinfsschen; unter 
dem Hautplasma folgt das dunklere und flssigere Krnerplasma (en), in 
welchem auch der blschenfrmige Zellenkern (n) eingeschlossen ist. 

Grosse Aehnlichkeit mit einer Ambe zeigen die weissen Blut- 
krperehen und die Lymphkrperchen der Wirbelthiere, nur 
dass sie sehr viel kleiner sind. (Fig. 8.) Frisch dem lebenden Thiere 
entnommen, stellen sie mehr oder minder runde Protoplasmaklmpchen 
dar mit einer kaum wahrnehmbaren hyalinen Hautschicht und einer 
krnigen Innenmasse, in deren Mitte der Kern im frischen Zustand nur 
undeutlich, oft gar nicht wahrzunehmen ist. Nach einiger Zeit streckt 
das Krperchen den Scheinfsschen der Amben vergleichbare Fortstze 
an seiner Oberflche hervor. 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 25 


Fig. 7. Fig. 8. 

Fig. 7. Ainba proteus. Nach Leidy. Aus R. Hertwig Fig. 16. n. Kern. 
cv. Coutractile Yacuole. N. Nahrungsballen, en. Krnerplasma, eh. Hautplasma. 

Fig. 8. Ein Leukocyt des Frosches, in dem ein Bakterium einge- 
schlossen ist und verdaut wird. Das Bakterium durch Vesuvin gefrbt. 
Die beiden Figuren reprsentiren 2 Stadien der Bewegung ein- und derselben Zelle. 
Nach Metschnikoff Fig. 54. 


Unter sehr abweichender Form erscheint 
dagegen der gleichfalls nackte Protoplasma- 
krper derMyxomyceten oderRhizo- 
p d e n. Der bei uns bekannteste Schleimpilz, 
welcher die Lohblthe bildet, das Aethalium 
septiciira, berzieht whrend seines vegetativen 
Zustandes als zusammenhngende dnne 
Protoplasmaschicht ( P 1 a s m o d i u m) die Ober- 
flche der Gerberlohe in grosser Ausdehnung. 

Ein ilnii verwandter Schleimpilz ist das 
Chondrioderma, von welchem ein kleines Stck 
des Piandes in Fig. 9 abgebildet ist. 

Nach dem Rande zu lst sich das Plas- 
modium in zahlreiche Protoplasmafden auf, 
die theils dicker, theils ungemein fein sind 
und sicli unter einander zu einem zierlichen 
Netzwerk verbinden. Auch hier lassen dickere 
Fden eine dnne Schicht von homogenem 
Hautplasma und darin eingesclilossenem Krner- 
plasma erkennen, whrend an den feineren F- 
den eine solche Unterscheidung nicht mglich 
ist. In der zuweilen sehr umfangreichen Proto- 
plasmamasse finden sich sehr zahlreiche, kleinste 
Zellkerne berall vertheilt. 

Unter den Rhizopoden , welche in sehr 
verschiedenen Arten im sssen und salzigen 


Fig. 9. Chondrioderma 
difforme. Nach Stras- 

BRGEK. 

/ Theil eines lteren Plas- 
modiums, a trockene Spore. 
b Dieselbe imWasser quellend. 
c Spore mit austretendem In- 
halt, d Zoospore, e aus Um- 
wandlung der Zoospore her- 
vorgegangene Ambe)i , die 
sich zum Plasmodium zu ver- 
einen anfangen. (Bei d und e 
Kern u. contractile Vacuolen 
zu sehen.) 


26 


Zweites Capitel. 


i \ 


11 


Wasser vorkoininen, ist ein durch Max Scliultze's Untersuchungen (I. 29) 

besonders berhmt gewordenes Object, die Gromia oviforniis 

^ (Fig. 10). Der krnige, mit 

\\ i \ \ einigen kleinen Zellkernen 

versehene Protoplasniakrper 
fllt theils ein ovales Gehuse 
aus, das an einem Pol eine 
weite Oeffnung trgt, theils 
dringt es an letzterer nach 
aussen hervor und berzieht 
die Oberflche des Gehuses 
in dnner Schicht. War der 
Organismus nicht gestrt wor- 
den, so strahlen vom herausge- 
tretenen Protoplasma feinste 
Fdchen (Pseudopodien) oft 
von erstaunlicher Lnge nach 
allen Richtungen in"s Wasser 
aus ; manche gabeln sich, an- 
dere lsen sich in zahlreichere 
Fdchen auf oder sendeu 
Seitenzweige ab, durch welche 
sie sich mit lienachbarten 
Pseudopodien verbinden. 


/ k n\n mS^. \\\ \\>^v--v-- 


nf I \! m\\\ 


/ 


// 


Fig. 10. 

SCHDLTZE. 


Gromia oviformis. Nach M. 


Die so eigenthmliche Kr- 
persubstanz der eben beschrie- 
benen niedersten Organismen 
wurde von D u j a r d 1 n als Sar- 
code bezeichnet, da sie wie die 
Muskelsubstanz hherer Thiere 
Bewegungen ausfhren kann. 
Unter dem Eindruck der S ch lei- 
den- Seh wann' sehen Zellen- 
theorie suchte man an der Sar- 
code eine Zusammensetzung aus 
kleinstenZellen nachzuweisen und 
in dieser Weise die Sarcode- 
organismen dem Zellenscbema 
zu unterwerfen, bis in ganz 
anderer Richtung die Lsung 
gefunden wurde. Forscher wie 
Cohn (1.7), Unger verglichen 
zuerst die Sarcode wegen der 
Gleichartigkeit ihrer Lebens- 
erscheinungen dem protoplas- 
matischen Inhalt einer Pflanzen- 


zelle. Durch Max Schnitze 
(L 29), de Bary (L 2) und Haeckel (L 10) wurde die Identitt von 
Sarcode und Protoplasma der thierischen und pflanzlichen Zellen ber allen 
Zweifel festgestellt und namentlich von dem erstgenannten Forscher zu der 
oben schon beschriebenen Reform der Zellentheorie und zur Begrndung seiner 
Protoplasmatheorie (siehe S. 7) benutzt. 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 27 

In den Amben, Lymphzellen, Schleimpilzen und Rhizopoden lernten 
wir nackte Zellkrper kennen; bei Pflanzen und Thieren dagegen sind 
die Zellkrper, bei ersteren fast stets, bei letzteren sehr hufig in eine 
deutlich unterscheidbare, zuweilen sehr dicke und feste Substanz (Mem- 
bran, Intercellitlarsubstanz) eingehllt und stellen dann mit ihr zusammen 
ein Kmmerchen oder eine Zelle in des Wortes eigentlichster Bedeutung 
dar. Als Beispiele dienen junge Zellen aus der Nhe des Vegetations- 
punktes einer Pflanze und Knorpelzelleu einer Salamanderlarve. 

An den Vegetationspunkten der Pflanzen (Fig. 12 A) sind die Zellen, 
die sich hier lebhaft vermehren, sehr klein und thierischen Zellen sehr 
hnlich. Sie werden von einander nur durch sehr dnne Cellulosewnde 
abgegrenzt. Die kleinen Hohlrume werden 
vollstndig vom Zellkrper ausgefllt, der, vom 

Kern und von Chlorophyllbildern abgesehen, /-- \ 

nur aus feinkrnigem Protoplasma besteht. 

Die K n r p e 1 z e 1 1 e n junger Salamander- 
larven empfiehlt Flemming als das sicherste 
und beste Object, an welchem sich Protoplasma- 
structuren im lebenden Zustand studiren 
lassen. Der Zellkrper, welcher whrend des 
Lebens wie bei den jungen Pflanzenzellen die Fig. ii. Lebende Knor- 
Hhle im Innern der Knorpelgrundsubstanz pelzelle der Salamander- 

03117 ausfllt ist von ziemlich stark licht- larve, stark vergrossert, 
ganz ausiuiii, isi von ziemuLn sicirK ncui mit deutlicher Farsub- 

brechenden Faden von weniger als 1 ^i Durch- g^anz (nach Flemming). 

messer und gewundenem Verlauf durchzogen; Aus Hatschek Fig. 2. 

sie sind meist um den Kern dichter angeordnet 

und zugleich mehr wellig verschlungen; die Peripherie der Zellen wird 

bald von Fden ganz oder fast freigelassen, bald auch nicht, zuweilen 

sind sie hier selbst recht dicht." 

2) Zellkrper, die in ihrem Protoplasma zahlreiche und 
verschiedene Einschlsse enthalten. 

Bei Pflanzen und einzelligen Organismen schliesst das Protoplasma 
sehr hufig Flssigkeitstropfen ein, in denen Salze, Zucker und Albumi- 
nate in gelstem Zustand (circulirendes Eiweiss) enthalten sind. Je mehr 
wir uns von den Vegetationspunkten einer Pflanze, wo die oben 
beschriebenen kleinsten, rein protoplasmatischen Elementartheile angehuft 
sind, weiter entfernen (Fig. 12 ^), um so mehr vergrssern sich unter 
betrchtlicher Verdickung der Cellulosemembran die einzelnen Zell- 
kammern (C) und erreichen oft mehr als das lOOfache ihrer ursprnglichen 
Grsse. Dieses Wachsthum beruht indessen zum kleinsten Theile auf 
einer erheblichen Vermehrung des Protoplasmakrpers. Nie wird man 
den Raum einer so grossen Pflanzenzelle ausschliesslich von krnig- 
schleimiger Substanz ausgefllt sehen. Die Vergrsserung der Zelle 
wird vielmehr hauptschlich dadurch herbeigefhrt, dass der ursprnglich 
kleine Protoplasmakrper an der Vegetationsspitze Flssigkeit aufnimmt 
und als Zellsaft in seinem Innern in kleinen Hohlrumen, den Va c u o 1 e n , 
abscheidet. Er gewinnt dadurch ein schaumiges Aussehen (Fig. 12 B, s). 

Von einer Protoplasmaanhufung, in welcher der Kern liegt, gehen 
dickere und feinere Protoplasmahutchen aus, welche als Scheidewnde 
die einzelnen Saftrume von einander trennen und sich an der Oberflche 
zu einer zusammenhngenden Wandschicht (Primordial schlauch) 


28 


Zweites Capitel. 


verbinden , welclie sich der Innenflche der vergrsserten und durch 
Wadisthuni verdickten Cellulosenicnibran (h) anschmiegt. 

Hiervon lassen sich zwei verschiedene Zustnde ableiten, welche die 
ausgewachsene Pflanzenzelle darl)ietet. Durch weitere Verinehmng des 
Zellsaftes werden die Vacuolen vergrssert und die Scheidewnde ver- 
diuint. Letztere reissen endlich theilweise ein, so dass die einzelneu Saft- 
runie sich durch Oefthungen in Verbindung setzen und einen einzigen zu- 
sannnenhngenden Saftrauni bilden. Der Protoplasmakrper hat sich mit- 
hin jetzt umgewandelt in eine ziemlich dnne, der Cellulosemembran 
anliegende Schicht und mehr oder minder zahlreiche Protoplasmabalken 
und Fden, welche den einheitlichen grossen Flssigkeitsraum durchsetzen. 
(Fig. 12 C rechts u. Fig. 13.) In anderen Fllen endlich sind auch 
diese Protoplasmabalken im Innern der Zelle geschwunden. Der Proto- 
plasmakrper besteht dann einzig und allein noch aus einem dnnen 

C B 


kk- j^ p 


Fig. 12. Parenehymzellen aus der mittleren Schicht der "Wurzelrinde 
von Fritillaria imperialis ; Lngsschnitte, nach SOmaliger Vergrsserung. 
Nach Sachs (II 33) Fig. 75. A dicht ber der Wiirzelspitze liegende, sehr junge 
Zellen, noch ohne Zellsaft; B die gleichnamigen Zellen etwa 2 Millimeter ber der 
Wurzelspitze, der Zellsaft s bildet im Protoplasma p einzelne Tropfen, zwischen denen 
Protoplasmawnde liegen; C die gleichnamigen Zellen etwa 7 8 Millimeter ber der 
Wurzelspitze; die beiden Zellen rechts unten sind von der Vordei-flche gesehen, die 
grosse Zelle links unten im optischen Durchschnitt gesehen; die Zelle rechts oben 
durch den Schnitt geffnet; der Zellkern lsst unter dem Einfluss des eindringenden 
Wassers eine eigenthmliche Quellungserscheinung wahrnehmen {x y). k Kern. kJc Kern- 
krper, h Membran. 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 29 


Schlauch, welcher die Innenflche des Kmmerchens, um einen Ausdruck 
von Sachs (IL 33) zu gebrauchen, wie eine Tapete die Zinimerwand 
bedeckt und einen einzigen grossen Saftraum einschliesst. (Fig. 12 C 
links untere Zelle u. Fig. 59.) In. sehr grossen Zellen ist dieser Schlauch 
zuweilen so dnn, dass man ihrr, vom Zellkern abgesehen , selbst bei 
starker Vergrsserung kaum wahrnimmt und dass man, um ihn klar zur 
Anschauung zu bringen, besondere ntersuchungsmethoden anwenden muss. 
Das sind die Elementartheile , an deren Studium sich die lteren 
Forscher wie Treviranus, Schieiden und Schwann ihre Vorstellung vom 
Wesen der Zelle gebildet hatten. Kein Wunder daher, wenn sie in der 
Zellenmembran und dem Kern die wesentlichen Zellentheile erblickten, 
die Bedeutung des Protoplasma aber ganz bersahen. Dass letzteres auch 
in der Pflanzenzelle der eigentliche lebende Krper ist und ohne Zu- 
sammenhang mit der Membran zu leben vermag, ist durch folgende 
Beobachtung, die in der Geschichte der Zellentheorie eine grosse Rolle 
gespielt hat (I. 7) , ber jeden Zweifel sicher zu stellen. Bei vielen 
Algen (Oedogonium, Fig. 14) lst sich der gesammte Protoplasma- 
krper zur Zeit der Fortpflanzung von der Cellulosewand ab, zieht sich 
unter Auspressung von Flssigkeit zu einem geringeren Volumen zusammen. 


1 ; 


m 


Fig. 13. Fig. 14. 

Fig. 13. Eine Zelle aus einem Staubfadenhaar von Tradescantia 
virginica. Vergr. 240. Nach Strasbrgee, Botanisches Praktikum Fig. 23. 

Fig. 14. Oedogonium in Zoosporenbildung. Nach Sachs. Aus K. Hertwig, 
Zoologie Fig. 110. A ein Stck des Algenfadens mit ausschlpfendem Zellinhalt. 
C aus dem Inhalt hervorgegangene Zoospore. D Zoospore festsitzend in Keimung. 

so dass er den Kammerraum nicht mehr ganz ausfllt, und bildet eine bald 
kugelig, bald oval gestaltete nackte Schwmispore (A). Diese sprengt 
nach einiger Zeit ihre alte Hlle, schlpft durch die entstandene Oeffnung 
ins Freie und bewegt sich im Wasser mit Wimpern (XJ), die sie auf 
ihrer Oberflche hervorgetrieben hat, ziemlich geschwind fort, um nach 
einiger Zeit zur Ruhe zu kommen (D) und auf ihrer Oberflche eine 
neue zarte Membran auszuscheiden. So hat die Natur selbst uns den 
besten Beweis geliefert, dass der Protoplasmakrper an sich der eigent- 
liche lebendige Elementarorganismus ist. 


30 


Zweites Capitel. 


Eine ebenso reiche Vaeuolenbilduno; und Saftabseheidun.; , wie sie 
sich in PHanzenzellen findet, zeipt uns zuweilen auch das hllenlose 
Protoplasma niederer, einzelliger Organismen, namentlich einzelner Rhizo- 
])oden und Radiolarien. So bietet ua^ der in Figur 15 dargestellte 
Krper eines Actinosphrium ein vllig^schaumiges Aussehen dar, hnlich 
einem durch Schlagen hergestellten feinen Eiweiss- oder Seifenschaum. 
Zahllose kleinere und grssere, mit Flssigkeit erfllte Vacuolen durch- 
setzen den ganzen Krper und sind nur durch feine, zuweilen kaum 
messbar dicke Scheidewnde von Protoplasma getrennt, das aus einer 
homogenen Grundsubstanz mit eingebetteten Krnchen besteht. 


Ka cv 


R 
Na 


:ti^w^^ri..> 


M 


Fig. 15. Actinosphrium Eichhorni. Nach R. Hertwig, Zoologie Fig. 117. 
M Marksubstanz mit Kernen {n). U Rindensubstanz mit contractilen Vacuolen {cv\ 
Na Nahrungskrper. 

Durch die Yacuolenbildung wird der Protoplasmakrper aufgelockert 
und werden Flchen in ihm geschaffen, an denen die Protoplasma- 
theilchen in unmittelbare Wechselwirkung zu der in den Vacuolen 
enthaltenen Nhrlsung treten knnen. Durch die ganze Einrichtung 
wird offenbar die Stoffaufnahme und Abgabe ungemein erleichtert. Sie 
kann als innere Oberflchenvergrsserung der usseren Oberflchenver- 
grsserung gegenbergestellt werden, welche sich uns in der Bildung 
reichverzweigter Pseudopodien (Fig. 10) darbietet und wohl dem gleichen 
Zwecke dient. 

Im Gegensatz zu den pflanzlichen Zellen findet in den thierischen 
Elementartheilen Yacuolenbildung und Saftausscheidung ausserordentlich 
selten, wie z. B. in den Chordazellen, statt ; dagegen werden hier hufiger 
Einschlsse gebildet, die einen gequollenen oder festen Aggregatzustand 
darbieten, Glycogen- und Schleimtropfen, Fettkugeln, Eiweissschollen etc. 
Wenn dieselben sehr reichlich und zahlreich entwickelt sind, so kann 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 31 

im Zellkrper das Protoplasma auch zu einem Schaumwerk, wie bei 
einem Aetinosphrium (Fig. 15) oder einem Netzwerk, wie in der Tra- 
descantiazelle (Fig. 13) umgewandelt sein, nur dass die Zwischenrume 
anstatt mit Saft mit dichteren Sub^nzen erfllt sind. 

Die schnsten Beispiele bieten uns manche Arten thieriscber Eizellen. 
Die ganz ausserordentliche Grsse, welche dieselben in manchen Fllen 
erreichen, beruht weniger auf einer Zunahme von Protoplasma, als viel- 
mehr auf einer Ablagerung chemisch sehr verschiedenartiger, bald ge- 
formter, bald ungeformter Reservestoffe, die fr sptere Yerwerthung im 
Stoffwechsel der Zelle bestimmt sind. Oft scheint die Eizelle fast ganz 
aus ihnen zu bestehen. Das Protoplasma fllt nur die kleinen Lcken 
zwischen ihnen aus, wie der Mrtel zwischen den Steinen eines Mauer- 
werks (Fig. 16); auf dem Durchschnitt durch ein Ei erscheint es als ein 
zartes Netzwerk, in dessen kleineren und grsseren Maschen die Reserve- 
stoffe liegen. Nur an der Oberflche des Eies und in der Umgebung 
des Keimblschens findet sich Protoplasma als eine dickere, zusammen- 
hngende Schicht. 


kb 


Fig. 16. 


Fig. 17. 


Fig. 16. Eben befruchtetes EL von Aacaris megalocephala. Nach 
VAN Ben'eden. Aus 0. Hertwig Fig. 22. sk Eingedrungener Samenkrper mit dem 
Samenkern. / Fettglnzende Substanz des Samenkrpers, kb Keimblschen. 

Fig. 17. Becherzelle aus dem Blasenepithel von Squatina vulgaris, in 
Mller'seher Flssigkeit erhrtet. Nach List Taf. I, Fig. 9. 

Ein zweites Beispiel eines schnen, durch Stoffeinlagerung hervor- 
gerufenen, protoplasmatischen Gerstwerks bieten uns die Schleimzellen 
der Wirbeltbiere (Fig. 17) und wirbellosen Thiere dar. Sie lassen einen 
der Epitheloberflche zugewandten, ausgeweiteten und einen engeren, 
basalen Abschnitt unterscheiden. Der erstere besteht hauptschlich aus 
homogener, glnzender Secretmasse, der mucigenen Substanz, die aus dem 
Becher durch eine kleine Oeffnung am freien Ende desselben zeitweise 
entleert und in Schleim umgewandelt wird. Das Protoplasma durch- 
setzt in feinen Fden, die sich zu einem weitmaschigen Netzwerk ver- 
binden, die Secretmasse und bildet nur im Fusstheil der Zelle einen 
corapacteren Krper, in welchem dann auch der Kern eingeschlossen ist. 


II. Die chemisch-pliysikalischen und morpliologischen Eigen- 
schaften des Zellenkerns. (Nucleus.) 

Ebenso wichtig wie das Protoplasma ist fr das Wesen der Zelle 
der Zellenkern; derselbe wurde 1833 von Robert Brown (I. 5) in Pflanzen- 


32 Zweites Capitel. 

Zellen zuerst entdeckt; bald daiauf machten ihn Schieiden (I. 28) und 
Sdnvann (I. 31) zum Mittelpunkt ihrer Theorie der Zellenbildung. Dann 
trat das Studium des Zellenkerns eine Zeit lang in den Hintei-grund, als 
man mit den interessanten Lebenserscheinungen des Protoplasma nher 
liekaunt wurde. Erst im Laufe der letzten 20 Jahre ist eine Entdeckung 
der andern auf dem Gebiet der Kernlehre gefolgt und hat das vernach- 
lssigte Gebilde dem Protoplasmakrper des Elementarorganismus als 
gleich werthig erscheinen lassen. 

Li der Geschichte des Zellenkerns lsst sich eine gewisse Analogie 
mit der Geschichte der Zellentheorie nicht verkennen. Auch den Zellen- 
kern fasste man zuerst als ein Blschen, ja geradezu als eine kleinere 
Zelle in der grsseren Zelle auf. Wie man dann in der Zelle das 
Protoplasma als die lebensthtige Substanz beurtheilen lernte, so sah man 
spter auch beim Kern ein, dass die Form des Blschens etwas Neben- 
schliches sei, dass die Lebensthtigkeit des Kerns vielmehr an gewisse 
Substanzen gebunden ist, die im Kernraum enthalten sind und uns in 
sehr verschiedener Anordnung im ruhenden und thtigen Zustand ent- 
gegentreten knnen. 

Richard Hertwig (IL 18) hat diesen Gesichtspunkt in einer kleinen 
A])handlung Beitrge zu einer einheitlichen Auffassung der verschiedenen 
Kernformen" zuerst klar ausgesprochen in den Worten: Als den wich- 
tigsten Punkt fr eine einheitliche Beurtheilung der verschiedenen Kern- 
formen muss ich gleich am Anfang meiner Betrachtungen hervorheben, 
dass sich bei allen Kernen eine gewisse stofli'liche Uebereinstimmung er- 
kennen lsst. Ob wir nun Zellkerne von Thieren, Pflanzen oder Pro- 
tisten untersuchen mgen, stets finden wir, dass sie mehr oder minder 
von einer Substanz gebildet werden, welche ich im Anschluss an frhere 
Autoren als Kernsubstanz" (Nuclein) bezeichnen werde. Von der Cha- 
rakteristik dieser Substanz mssen wir ausgehen, ebenso wie derjenige, 
welcher das Wesentliche der Zelle schildern will, zunchst mit der Zell- 
substanz oder dem Protoplasma beginnen muss." 

Wir definiren daher jetzt den Kern nicht mehr im Sinne von 
Schieiden und Schwann als ein kleines Blschen in der Zelle, sondern 
als ein vom Protoplasma unterschiedenes und in ge- 
wissem Grade abgesondertes Quantum eigenthmlicher 
Kernsubstanzen, welche in sehr verschiedenartigen Form- 
zustnden sowohl im ruhenden, als auch im activen Zu- 
stand bei der Theilung auftreten knnen. 

Wir betrachten nach einander die Form, die Grsse und die Zahl 
der Kerne in einer Zelle, alsdann die im Kern enthaltenen Substanzen 
und ihre verschiedenartige Anordnungsweise (die Kernstructur). 

a) Form, Grsse und Zahl der Kerne. 

Gewhnlich erscheint uns der Kern in pflanzlichen und thierischen 
Zellen als ein mitten in der Zelle gelegener, kugeliger oder ovaler Krper 
(Fig. 1, 2, 6, 16). Da derselbe hufig reicher an Flssigkeit ist, als das 
Protoplasma, lsst er sich von letzterem auch in dem lebenden Oliject 
als ein heller, matt contourirter Fleck, als ein Blschen oder als 
Vacuole unterscheiden. Das ist aber nicht immer der Fall. An vielen 
Objecten, Lymphkrperchen , Zellen der Hornhaut, Epithelzellen der 
Kiemenblttchen von Salamanderlarven ist der Kern im lebenden Zustand 
nicht zu beobachten, wird aber sofort beim Absterben der Zelle oder 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 33 

bei Zusatz von destillirtem Wasser oder von verdnnten Suren in Folge 
eintretender Gerinnung deutlich. 

Bei manchen Zellarten und niederen Organismen bietet uns der Kern 
sehr abweichende Formen dar. Bald bildet er ein Hufeisen (manche In- 
fusorien), bald einen langen, mehr oder minder gewundenen Strang (Vorti- 
cellen), bald ist er ein reich verstelter Krper, der die Zelle nach den 
verschiedensten Richtungen durchsetzt (Fig. 18 B u. C). Letztere Kern- 
form kommt namentlich in den grossen Drsenzellen vieler Insecten 
vor (in den Malpighi'schen Rhren, Spinn- und Speicheldrsen etc.), 
ebenso in Drsenzellen von Phronima, einer Crustacee. 


Fig. 18. Nach Paul Mavek. Aus Korschelt Fig. 12. 

A Ein Stck vom siebenten Bein einer jungen Phronima von 5 mm Lnge. 
Vergr. 90. B Ein Stck des sechsten Beines einer halb erwachsenen Phronimella. 
Vergr. 90. C Eine Zellgruppe der Drse im sechsten Bein von Phronimella. Nur in 
zwei Zellen ist der Kern eingezeichnet. Vergr. 90. 

Die Grsse, welche ein Kern erreicht, steht in der Regel in einer 
gewissen Proportion zu der Grsse des ihn umhllenden Protoplasma- 
krpers. Je grsser dieser ist, um so grsser ist der Kern. So finden sich 
in den grossen Ganglienzellen der Spinalknoten auffallend grosse, blschen- 
frmige Kerne. Ganz riesige Dimensionen aber erreichen dieselben in un- 
reifen Eizellen und zwar in einem ihrer Grsse entsprechenden Maassstabe. 
Aus unreifen Eiern von Fischen, Amphibien und Reptilien lassen sich in 
Folge dessen die Kerne mit Nadeln leicht herausprpariren und voll- 
stndig isoliren, wobei sie mit unbewaffnetem Auge als kleine Punkte 
erkennbar sind. Doch sind Ausnahmen von der Regel hervorzuheben. 
Denn dieselben Eier, welche im unreifen Zustand so ansehnliche Kerne 
beherbergen, enthalten im reifen und im befruchteten Zustand einen so 
winzigen Kern, dass sein Nachweis mit den allergrssten Schwierigkeiten 
verbunden ist. 

Niederste Organismen besitzen, wenn sie von betrchtlicher Grsse 
sind, hufig einen einzigen grossen Kern; derselbe erreicht ganz riesige 
Dimensionen im Binnenblschen vieler Radiolarien. 

Was die Z a h 1 e n v e r h 1 1 n i s s e endlich betrifft, so ist bei Pflanzen 
und Thieren das gewhnliche , dass in jeder Zelle nur e i n Kern vor- 
handen ist. Einzelne Elementartheile machen davon eine Ausnahme. 

o 
Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. ^ 


34 


Zweites Capitel. 


Leherzelleii zeigen liufi-' 2 Kerne; bis 100 Kerne und mehr sind in den 
Iliesonzollen des Knochenmarks, in den Osteoklasten, in Zellen mancher 
krankhafter Geschwlste eingeschlossen. Durch Vielkernigkeit 
zeichnen sich, wie Schmitz entdeckt hat, die Zellen vieler Pilze und 
mancher niederer Pflanzen aus, der Cladophoren (Fig. 19) und Siphoneen 
(Botrvdium, Vaucheria, Cauleri)a etc.). 

Vielkernig sind zahlreiche niederste Organismen, wie die Myxo- 
myceten , viele Mono- und Polythalamien , Radiolarien und Infusorien 
(Opalina ranarum). Die Kerne sind hier hufig so klein und in so 
grosser Anzahl im Protoplasma vertheilt, dass ihr Nachweis erst in 
jngster Zeit bei Anwendung der vervollkommneten Frbemethoden ge- 
glckt ist. (Myxomyeeten). 


p 

n 


Fig. 19. Cladophora 
glomerata. Eine Zelle 
des Fadens nach einem 
Chromsure - Carmin- 
Prparat. Nach Stkas- 
BRGER , Bot. Prakticum 
Fig. 121. 

n Zellkerne, cli Chro- 
matopliorcn , p Amylum- 
heerdc, a Strkekrnclien. 
Vergr. 540. 


b) Die Kernsubstanzen. 

In stofflicher Hinsicht ist der Zellenkern ein 
ziemlich zusammengesetztes Gebilde. Stets lassen 
sich in ihm 2, sehr hufig alier 3 bis 4 chemisch 
definirbare und mikroskopisch unterscheidbare 
Proteinsubstanzen nachweisen. Die beiden stets 
wiederkehrenden Substanzen sind : Nuclein oder 
Chromatin, und Paranuclein oder Pyrenin; zu 
ihnen sind meist noch hinzugesellt: Linin, Kern 
saft und Amphi pyrenin. 

Das Nuclein oder Chromatin ist die 
fr den Kern am meisten charakteristische und 
gewhnlich an Masse berwiegende Proteinsub- 
stanz. In frischem Zustand hnlich wie krnchen- 
freies Protoplasma aussehend, unterscheidet es 
sich von demselben in sehr prgnanter Weise 
namentlich durch sein Verhalten bestimmten Farb- 
stoffen gegenber. Nachdem es durch Reagen- 
tien zur Gerinnung gebracht ist, speichert es, 
wie zuerst durch Gerlach entdeckt worden 
ist, Farbstoffe aus zweckmssig hergestellten 
Lsungen (Lsungen von Carmin, Haematoxylin, 
Anilinfarben) in sich auf. Mehr noch als im 
ruhenden Zustand des Kerns ist dies in den Vor- 
stadien zu seiner Theilung und whrend der 
Theilung selbst der Fall. Ob es sich hierbei um 
chemische oder um physikalische Vorgnge han- 
delt, ist zur Zeit noch nicht festgestellt. Die 
Kunst des Frbens oder Tingirens ist jetzt schon 
so weit ausgebildet w^orden, dass es leicht gelingt 
das Nuclein des Kerns allein durch irgend eine 
Frbung scharf hervorzuheben, whrend der 
iibrige Inhalt des Kerns und der Protoplasma- 
krper entweder vollstndig farblos bleiben oder 
nur sehr wenig mitgefrbt sind. Auf diese Weise 
gelingt es, selbst Nucleintheilchen, die nur die 
Grsse eines Bacteriums etwa besitzen, in relativ 
grossen Protoplasmakrpern kenntlich zu machen, 
wie zum Beispiel die winzigen Kpfe von Samen- 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 35 


faden oder die Chromosomen der Richtungsspindel mitten im Krper 
grosser Eizellen. 

Von grosser theoretischer Tragweite drfte vielleicht einmal die von 
Fol (IL 13) betonte Thatsache werden, dass die Kernfrbung aus neu- 
tralen Farbstoffauflsungen stets diejenige Nuance aufweist, welche die 
betreffende Farbe beim Zusatz geringer Mengen eines basisch reagirenden 
Stoffes annimmt. So geht z. B. der rothe Alauncarmin in die Lilafarbe 
ber , wenn die Lsung schwach alkalisch gemacht wird , das violette 
Bhmer'sche Haematoxylin wird blau, das rothe Ribesin blaugrnlich, 
der rothe Farbstoff des Rothkohles verwandelt sich in grn. Dement- 
sprechend sehen wir denn auch, dass in neutralen Auflsungen dieser 
Stoffe gefrbte Gewebskerne eine mit der letzteren bereinstimmende Tinction 
aufweisen, also lila in Alauncarmin, blau in Haematoxylin, hellblau in 
Ribesin , grn im Rothkohlfarbstoff. Der frbbare Theil des 
Zellenkerns (das Nuclein) verhlt sich im allgemeinen dem 
an ihn gebundenen Farbstoffe gegenber wie ein schwach 
alkalischer Krper." (Fol.) 

Auch sonst zeigt das Nuclein in chemischer Hinsicht charakteristische 
Reactionen, die bei der Conservirung der Kernstructuren im Auge zu 
behalten sind. (Schwarz H 37 , Zacharias H 43 45.) Es quillt in 
destillirtem Wasser, desgleichen auch in sehr verdnnten alkalisehen 
Lsungen sowie in zwei- und mehrprocentigen Lsungen von Kochsalz, 
schwefelsaurer Magnesia , Monokaliumphosphat und Kalkwasser. Bei 
Anwendung von 10 bis 20 ^io Lsungen der genannten Salze geht es 
unter Quellung allmhlich ganz in Lsung ber. Desgleichen wird es in 
einem Gemisch von Ferrocyankalium -f- Essigsure oder in concentrirter 
Salzsure, oder wenn es der Trypsinverdauung unterworfen wird, voll- 
stndig aufgelst. In Essigsure in Concentrationen von 1 50^o wird 
es ziemlich unverndert zur Fllung gebracht, wobei es sich durch 
strkere Lichtbrechung und eigenartigen Glanz vom Protoplasma mit- 
unter sehr scharf abhebt. Im Kernraum tritt es uns (Fig. 20) bald in 
Form isolirter Krnchen (A) , oder als feines Netzwerk (B C) oder in 


Fden {D) 


entgegen. 


D 


Fig. 20. A Ruhender Kern einer Ursamenzelle von Ascaris megalocephala 
bivalens. B Kern einer Samennuitterzelle aus dem Anfang der Wachsthiimszone von 
Ascaris megalocephala bivalens. C Ruhender Kern einer Samenmutterzelle aus der 
Wachsthumszone von Ascaris megalocephala bivalens. Blschenfrmiger Kern einer 
Samenmutterzelle von Ascaris megalocephala bivalens am Anfang der Theilzone in 
Vorbereitung zur Theilung. 


Das Nuclein hat Miescher (II. 49) aus Eiterkrperchen und aus 
thierischen Samenfden, in deren Kpfen es enthalten ist, rein darzu- 
stellen versucht. In seiner Zusammensetzung spielt Phosphorsure, die 
wenigstens zu 3 *'/o vertreten ist , eine wichtige Rollet Manches spricht 
dafr, dass das Nuclein des Kerns eine Vereinigung eines eiweissartigen 
Krpers mit einem organischen, Phosphorsure enthaltenden Atomcomplex 


Qg Zweites Capitel. 

darstellt". (Kossei II. 35.) Letztei-eii hat man als Nucleinsure bezeichnet 
und Miescher hat fr dieselbe die Formel C29H49N9r3022 berechnet. 

Bei lngerer Einwirkung von verdnnten Suren oder Alkalien, 
selbst schon beim Aufbewahren im feuchten Zustand werden die Nucleine 
zerlegt unter Bildung von Eiweiss und stickstoffreichen Basen, daneben 
spaltet sich Phosphorsure ab. Die beiden letzteren Spaltungsproducte 
bilden sich auch aus den Nucleinsuren. Die Basen sind : Adenin, Hypo- 
xanthin, Guanin, Xanthin". 

Das Paranuclein oderPy renin ist eine Proteinsubstanz, welche 
wohl in keinem Kern fehlt, doch ist seine Rolle fr die Lebensprocesse 
des Kerns noch unklar und viel weniger gut als die des Nucleins er- 
kannt. Es kommt im Kern in der Form kleiner Kgelchen vor, die als 
echte Nucleolen oder Kernkrperchen beschrieben werden (Fig. 20). 

Allen Mitteln, in welchen die Nucleinsubstanzen quellen, destillirtem 
Wasser, sehr dnnen alkalischen Lsungen, Lsungen aus Kochsalz, 
schwefelsaurer Magnesia, Monokaliumphosphat , Kalkwasser, leisten die 
Krperchen aus Paranuclein Widerstand. Whrend die aus Nuclein be- 
stehenden Structuren schwinden, sind in dem Kernraum, der ein homo- 
genes Aussehen gewonnen hat, die aus Paranuclein bestehenden Ge- 
bilde oft mit grosser Deutlichkeit, stets besser als im lebenden Kern, 
zu erkennen. Hieraus erklrt es sich, dass bereits den lteren Histologen, 
Schieiden und Schwann, die gewhnlich die Gewebe nach Zusatz von 
Wasser untersuchten, die Kernkrperchen wohl bekannt waren. 

Ein sehr brauchbares Mittel, um sie sichtbar zu machen, ist die 
Osmiumsure, durch welche sie besonders stark lichtbrechend werden, 
whrend die Nucleinstructuren verblassen. 

Bei Einwirkung von 1 bis 50 "/o Essigsure verhalten sich Para- 
nuclein und Nuclein gerade entgegengesetzt. Whrend letzteres zur 
Gerinnung gebracht wird und einen starken Glanz erhlt, quellen die 
Kernkrper mehr oder minder bedeutend auf und knnen ganz durch- 
sichtig werden, ohne indessen in Lsung berzugehen; denn beim Aus- 
waschen der Essigsure werden sie wieder unter Schrumpfungserschei- 
nungen besser sichtbar. 

Hervorzuhel)en ist ferner im Gegensatz zum Nuclein die Unlslich- 
keit des Paranuclein in 20/o Kochsalz, in gesttigten Lsungen von 
schwefelsaurer Magnesia, 1 ^/o und 5 "/o Monokaliumphosphat, Ferrocyan- 
kalium plus Essigsure, schwefelsaurem Kupfer; endlich ist es in Trypsin 
sehr schwer verdaubar. 

Auch bei Behandlung mit Farbstoffen zeigt sich zwischen Nuclein 
und Paranuclein ein gewisses gegenstzliches Verhalten. Wie Zacharias 
bemerkt und ich aus eigener Erfahrung im Allgemeinen besttigen kann, 
frben sich Nucleinkrper besonders scharf und intensiv in saueren Farb- 
stofflsungeu (Essigearmin, Methylessigsure), whrend die Paranuclein- 
krper fast farblos bleiben. Umgekehrt tingiren sich letztere besser in 
ammoniakalischen Farbstofflsungen, wie in Ammoniakcarmin etc. Manche 
Farbstoffe haben zum Paranuclein eine grssere Verwandtschaft, wie 
Eosin, Surefuchsin etc. Mit Bercksichtigung dieses Umstandes ist es 
mglich, bei gleichzeitiger Anwendung zweier Farbstoffe Doppelfrbung 
zu erzielen der Art, dass die Nucleinkrper in einer anderen Farbe er- 
scheinen, wie die Paranucleinkrper (Fuchsin und Solidgrn, Haema- 
toxylin und Eosin etc., Biondi'sches Gemisch); da indessen das Wesen 
des Frbungsprocesses selbst uns noch wenig verstndlich ist, ist es auf 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 37 

diesem Gebiet zur Zeit nicht mglich, durchgreifende Regeln ber die 
Tingirbarkeit der beiden Kernsubstanzen aufzustellen. 

Nuclein und Paranuclein betrachte ich als die wesent- 
lichen Substanzen des Kerns, auf deren Vorhandensein seine 
physiologischen Leistungen in erster Linie beruhen. Beide scheinen mir 
in irgendwelchen Beziehungen zu einander zu stehen. Flemming (IL 10) 
spricht die Vermuthung aus, dass die Kernkrperchen besondere Repro- 
ductions- und Ansamndungsstellen des Nucleins sind und vielleicht eine 
chemische Vorstufe desselben darstellen. Zu einer Entscheidung dieser 
Fragen reicht das vorhandene Beobachtungsmaterial nicht aus. 

Von mehr nebenschlicher Bedeutung scheinen mir 3 andere im 
Kern noch unterscheidbare Substanzen zu sein, welche vielleicht ber- 
haupt nicht stets vorhanden sind, das Linin, der Kernsaft, und 
das Amphipyrenin. 

Als Linin bezeichnet Schwarz (IL 37) den Stoff von Fden, 
welche in vielen Fllen in dem Kernraum ein Netz- oder Gerstwerk 
bilden, sich nicht in den gewhnlichen Kernfrbungsmitteln tingiren 
lassen und sich hierdurch sowie auch in ihren chemischen Reactionen 
wesentlich vom Nuclein unterscheiden, das ihnen meist in Form von 
Krnchen und Brocken aufgelagert ist. (Fig. 20 und C.) In mancher 
Hinsicht hnelt es dem Plastin des Zellkrpers, welchen Namen ihm 
denn auch geradezu Zacharias gegeben hat. 

Der Kernsaft ist bald nur sprlich, bald reichlicher vorhanden; 
er fllt die Lcken zwischen den aus Nuclein, Linin und Paranuclein 
bestehenden Structuren aus. Er lsst sich dem in einem vacuoligen 
Protoplasma enthaltenen Zellsaft vergleichen und spielt wohl dieselbe 
Rolle fr die Ernhrung der Kernsubstanzen, wie dieser fr die Er- 
nhrung des Protoplasma. Bei Einwirkung von manchen Reagentien, wie 
absolutem Alkohol, Chromsure etc., treten im Kernsaft feinkrnige Nieder- 
schlge auf, welche als Kunstproducte nicht mit normalen Structuren zu 
verwechseln sind. Es mssen daher in ihm verschiedenartige Stoffe, 
darunter vielleicht auch Albuminate, gelst sein, welche Zacharias mit 
einem wohl entbehrlichen Wort als Paralinin zusammenfasst. 

Unter Amphipyrenin endlich versteht Zacharias die Substanz 
der Mendiran, durch welche der Kernraum gegen das Protoplasma, wie 
dieses durch die Zellhaut nach Aussen abgegrenzt ist. Das Vorhanden- 
sein einer Kernmembran ist in vielen Fllen ebenso schwer festzustellen, 
wie der Streit zu entscheiden ist, ob manche Zellen von einer Membran 
umhllt sind oder nicht. Am leichtesten ist sie an den grossen Keim- 
blschen vieler Eier , wie z. B. von Amphibien nachzuweisen , wo sie 
zugleich eine nicht unbetrchtliche Festigkeit besitzt. In Folge dessen 
gelingt es leicht, aus unreifen Eiern das Keimblschen vollstndig 
unversehrt mit der Nadel zu isoliren. Man kann dann mit der Nadel 
auch die Kernmembran zerreissen und den von ihr eingeschlossenen 
Inhalt zum Ausfliessen und zur Vertheilung in der Untersuchungsflssigkeit 
bringen. Ebenso sicher scheint mir aber in anderen Fllen eine eigene 
Kernmembran zu fehlen, so dass Kernsubstanz und Protoplasma un- 
mittelbar an einander grenzen. So wurde sie z. B. von Flemming (IL 10) 
in den Blutzellen von Amphibien und ebenso von mir in den Kernen 
von Samenmutterzellen der Nematoden auf einem bestimmten Stadium 
(Fig. 20 B) vermisst. 


38 


Zweites Capitel. 


Wie fr den Protoplasmakrpor, bat A 1 1 m a n n auch fr den Kern eine 
Zusammensetzung aus Granula mittelst einer eigenartigen Frbung durch Cyanin 
nachzuweisen versucht. Es ist ihm hierdurch gelungen, den Saft, welcher die 
Lcken im Kernnetz ausfllt, intensiv zu frben und so Krner darzustellen, 
whrend das Kernnetz ungefrbt bleibt und als Intergranularsubstanz bezeichnet 
wird. Altniann hat auf diese Weise den negativen Abdruck von der Kern- 
structur erhalten, wie sie sich bei Anwendung der gebruchlichen Kernfarb- 
stoffe durch Frbung des Kernnetzes ausprgt. Indem er die Granula als 
Hauptbestandtheil des Kerns betrachtet, kommt er zu einer entgegengesetzten 
Auffassung von der jetzt herrschenden Meinung von der Bedeutung der Kern- 
substanzen, nach welcher der Kernsaft als minderwerthig im Vergleich zu 
dem Nuclein und Paranuclein erscheint. 


c) Die Kernstructur. 


sp 


Fig. 21. Samenfaden 
von Salamandra ma- 
culata. 

k Kopf. m. Mittelstflck. 
ef Endfaden. sp. Spitze. 
u undulirende Membran. 


Beispiele fr die verscMedene Beschaffenheit 
derselben. 

Die oben aufgefhrten Substanzen, von 
denen wenigstens das Nuclein und Paranuclein 
niemals fehlen, erscheinen in den Kernen der 
verschiedensten pflanzlichen und thierischen 
Zellen unter sehr mannigfachen Formzustnden ; 
namentlich gilt dies von dem Nuclein, das man 
bald in feinen Krnehen, bald in Fden, bald 
in Form grsserer Krper, bald als ein Gerst, 
bald als Wabenwerk im Kernraum verbreitet 
sieht. Dabei kann in verschiedenen Lebens- 
phasen einer Zelle die eine Structur in die 
andere bergehen. 

Bei einer Definition des Kerns ist daher 
von der wechselnden Form ganz abzusehen und 
es ist der Schwerpunkt, wie bei der Definition 
der Zelle in das Protoplasma, so bei dem Kern 
in die in ihm enthaltene wirksame Substanz zu 
legen. Der Kern ist ein vom Protoplasma 
unterschiedenes und in gewissem Grade abge- 
sondertes Quantum eigenthmlicher Kernsubstan- 
zen." Deswegen sollte bei allen Beschreibungen 
des Kerns auf die substanzielle Beschaffenheit 
seiner Structurtheile mehr, als es hufig geschieht, 
geachtet werden. 

Um eine Vorstellung von der Mannigfaltig- 
keit, welche die innere Structur des ruhenden 
Kerns darbietet, zu geben, soll wieder eine Aus- 
wahl einiger prgnanter Beispiele dienen. 

Unstreitig die einfachste Structur 
wenn wir von den spter zu errternden mole- 
kularen Verhltnissen absehen zeigen uns die 
Kerne der reifen Samenze 1 len. Wenn 
die Samenzellen, wie gewhnlich, eine faden- 
frmige Gestalt, welche zum Einbohren in die 
Eizelle am geeignetsten ist, angenommen haben, 
bilden die Kerne das vorderste Ende des 
Fadens oder seinen Kopf. Bei Salamandra 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften dei- Zelle. 39 


maculata 


hat der Kopf 
Schwertes 


die Form eines in eine scharfe Spitze aus- 
laufenden Schwertes (Fig. 21 Jc)\ er besteht aus dichtem Nuclein, das 
auch bei strkster Vergrsserung einen homogenen Eindruck macht. 
An den Kopf grenzt ein kurzer cylindrischer, gleichfalls homogen aus- 
sehender Krper, das sogenannte Mittelstck (m), welches die Reaction 
des Paranucleins darbietet. Es ist daher wahrscheinlich mit zum Kern- 
theil des Samenfadens hinzuzurechnen, was indessen durch Verfolgung 
seiner Entwicklung erst noch festgestellt werden muss. 

Auch in Samenelementen, welche die Form 
einer Zelle beibehalten haben , erscheint der 
Kern als ein compacter, kugeliger Nucleinkrper; 
so bei Ascaris megalocephala (Fig. 22), dessen 
Samenelemente im unreifen Zustande die Form 
einer ziemlich grossen, runden Zelle haben und 
spter bei vollstndiger Reife die Form eines 
Fingerhutes annehmen. 

Der einfache Zustand, in welchem uns die 
Kerne der Samenzellen, gewissermaassen nur aus 
activen Kernsubstanzen zusammengesetzt und frei 
von anderen Beimischungen, entgegentreten, muss 
den naturgemssen Ausgangspunkt fr eine richtige 


Samen- 
Asearis 


Beurtheilung der brigen Kernformen abgeben. E s 


Fig. 22. 
krper von 
megalocephala. Nach 
VAN Beneden. Aus O. 
Heutwig, Entwgesch. 
Fig. 21. 

/c Kern. l> Basis des 
Kegels, mit welchem die 
Anheftimg am Ei erfolgt. 
/ Fettglnzende Sub- 
stanz. 


lassen sich dann nmlich die verschie- 
denen Structuren, die man bei pflanzlichen und thieri- 
schen Kernen wahrnimmt, hauptschlich auf das eine Mo- 
mentzurckfhren, dass die activen Kernsubstanzen eine 
grosse Neigung haben, Flssigkeit und in dieser g e 1 s te 
Stoffe in sich aufzunehmen und in Lcken abzuscheiden 
meist in solchem Maasse, dass der ganze Kern das Aussehen eines in 
Protoplasma eingeschlossenen Blschens gewinnt. 

Es tritt also bei ihnen im wesentlichen ein hnlicher Vorgang ein, 
wie beim Protoplasma, in welchem sich Zellsaft in Vacuolen oder grossen 
Saftrumen ansammelt. In beiden Fllen werden wohl die Vorgnge 
die gleiche Bedeutung haben. Sie werden in Beziehung zum Stoff- 
wechsel der Zelle und des Kernes stehen, indem in der Flssigkeit 
Stoffe in Lsung enthalten sind, welche mit den activen Substanzen in 
Folge der grsseren Oberflchenentwicklung derselben in leichteren Aus- 
tausch treten. 

Der Vorgang der Saft aufnhme lsst sich direct beobachten, 
wenn nach der Befruchtung der Samenkern in der Eizelle in Function 
tritt. In manchen Fllen beginnt er dann allmhlich auf das 10 20 fache 
seiner ursprnglichen Grsse anzuschwellen, und zwar nicht durch Ver- 
mehrung seiner activen Substanz, deren Quantum genau das gleiche 
bleibt, sondern einzig und allein durch Aufnahme von flssigen, gelsten 
Stoffen aus dem Dotter. In dem zu einem Blschen umgebildeten 
Samenkern ist das Nuclein in feinen Fden zu einem Netz ausgebreitet; 
ferner sind auch ein bis zwei Kgelchen aus Paranuclein (Nucleolen) 
anzutreffen. Ein hnlicher Vorgang wiederholt sich bei jeder Kern- 
theilung whrend der Reconstruction der Tochterkerne. 

Je nachdem nun der Kern eine geringere oder grssere Menge von 
Kernsaft aufgenommen, haben sich seine festen Substanzen, die oben als 
Linin und Nuclein chemisch nher charakterisirt wurden, bald zu einem 


40 


Zweites Capitel. 


feineren, bald grberem Gerstwerk angeordnet. Einen Ein- 
blick in verschiedene Modificationen desselben geben uns die Fig. 2326. 
Figur 23 zeigt uns den Kern einer Ciliofl agell ate. Er 
besteht in hnlicher Weise wie der Haui)tkern der Infusorien aus einem 
sehr engmaschigen Nucleingerst. B t s c li 1 i (II. 5) nennt seine Structur 
eine feinwabige; er lsst den Kern zusammengesetzt sein aus lang- 
gestreckten, drei- bis mehrseitigen Waben, die durch sehr feine Scheide- 
wnde von Nuclein getrennt sind und den wenig frbbaren Kernsaft 
umschliessen. Nach der OberHche zu sind die Waben gegen das Proto- 
plasma ebenfalls durch eine feine Nucleinschicht abgeschlossen, whrend 
eine besondere Kernmembran fehlt. Die Kanten, in denen die Waben- 
wnde zusammenstossen, sind sulenartig verdickt. Je nach der Seite, 
von der man den Kern erblickt, fllt in Folge der gestreckten Form 
der parallel gestellten Waben das Bild verschieden aus, wie durch 
Betrachtung der Figuren 23 u. B leicht zu verstehen ist. Ein bis 
zwei Nucleolen sind in der Lcke nachzuweisen. 


A 


B 


Fi?. 23. 


Fiff. 24. 


Fig. 23. Ein sehr deutlich feinwabiger Kern von Ceratium Tripo. 
Nach BTscHLi Taf. 26, 'Fig. 14. 

A In der Ventralan.siclit des Ceratiums. B In seitlicher Ansicht. Beide Ab- 
bildungen geben nur optische Durchschnitte. 

Fig. 24. Kern einer Bindegewebszelle des Peritoneums einer Salaman- 
derlarve mit in der Nhe gelegenen Centralkrperchen. Nach Flemming Fig. 4. 

Figur 24 stellt das Kerngerst von einer Bindegewebs- 
zelle einer Salamanderlarve dar. Dasselbe wird von einem ziemlich 
engen Netzwerk feinster Fden gebildet. In ihm treten hie und da 
einige dickere Anschwellungen auf, welche den Farbstoff besonders 
zh festhalten; sie pflegen namentlich an solchen Stellen vorzukommen, 
wo mehrere Balken zusammenstossen. Es sind dichtere Ansamnungen 
von Nuclein; sie knnen den aus Paranuclein gebildeten, wahren Nucle- 
olen in ihrem Aeusseren sehr hnlich sehen und sind daher, um sie 
von diesen zu unterscheiden, von Flemming als Netzknoten bezeichnet 
worden. 

Die Kerne der verschiedenen thierischen Gewebe haben bald ein 
feineres, bald ein grberes Gerst. In letzterem Fall kann es zuweilen 
nur aus wenigen Strngen bestehen, so dass es den Namen Gerst oder 
Netz kaum verdient". Im Allgemeinen haben, wie Flemming bemerkt, 
die Kerne junger, embryonaler und wachsender Gewebe dichtere Netze, 
als solche im gleichen erwachsenen Gewebe. 

Meistentheils ist das Kerngerst aus 2 verschiedenen 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 41 

Substanzen, aus Linin und aus Nuclein, aufgebaut, von 
denen bei den gewhnlichen Kerntinctionen nur das letztere den Farb- 
stoff aufnimmt und festhlt. Beide Substanzen sind gewhnlich so an- 
geordnet, dass das Nuclein in grberen und feineren Krnchen dem sich 
nicht frbenden Liningerst gleichmssig auf- und eingelagert ist. In 
sehr feinmaschigen Gersten, wie Figur 24 ein solches darstellt, kann 
die Unterscheidung beider Substanzen sehr schwierig, jo sogar unmglich 
werden. Leichter gelingt dieselbe bei dem grberen Netzwerk der 
Figur 25, welche einen ruhenden Zellkern aus dem proto- 
plasmatischen Wandbelag des Embryosackes von Fri- 
tillaria imperialis wiedergibt. Nach der Beschreibung von 
Strasburger sind die feinen Gerstfden im Allgemeinen nicht frbbar; 
sie bestehen also aus Linin. Ihnen sind kleinere und grssere sich 
frbende Nucleinkrner aufgelagert. Im Gerst sieht man ausserdem 
eine Anzahl grsserer und kleinerer Nucleolen. 

Sollte Jemand an der Existenz eines besonderen Liningerstes 
zweifeln, so wird er sich von derselben am besten durch das Studium 
der Kerne von Samenmutterzellen des Pferdespulwurmes 
(Fig. 26) berzeugen knnen. In dem Vorstadium zur Theilung ist hier 
alles Nuclein in 8 hakenfrmig gekrmmten Stbchen enthalten, die in 
2 Bndeln zusammenliegen. Sie werden im [Kernraum gewissermaassen in 
der Schwebe erhalten, indem sich farblose Li ninfden sowohl zwischen ihnen 
ausspannen, als auch von ihnen sich zur Kernmembran begeben. Dass 
die Fden keine durch Reagentien im Kernsaft hervorgerufene Gerinnsel 
sind, lsst sich aus ihrer beraus regelmssigen Anordnung erschliessen. 
Ebenso lehrt ihre chemische Reaction und ihr Verhalten beim Theilungs- 
process, dass sie vom Nuclein und Paranuclein etwas wesentlich Ver- 
schiedenes sind. 


O^ :rt< Oq 


Fis. 25. 


^^i'?: 


OO ^CQ" 


Fig. 26. 


Fig. 27. 


Fig. 25. Fritillaria imperialis. Ein ruhender Zellkern. Nach Stras- 
burger Fig. 191 A. 

Fig. 26. In Vorbereitung zur Theilung befindlicher Kern von Ascaris 
megaloc. bivalens mit 8 in 2 Gruppen angeordneten Kernsegmenten und 
den 2 Polkrperchen. Hertwig II. 19 b, Tat'. II, Fig. 18. 

Fig. 27. Structur des Kerns einer Zelle aus der Speicheldrse von 
Chironomus. Nach Balbiani, Zoolog. Anzeiger 1881, Fig. 2. 

Nicht immer ist brigens das Nuclein in einem Gerst ausgebreitet. 
So ist zum Beispiel Indien grossen, blas chenfrmigen Kernen 
von Chi ro nomuslarven (Fig. 27), wie Balbiani (IL 3) gefunden hat, 
ein einziger dicker Kernfaden eingeschlossen; derselbe ist in verschiedenen 
Windungen zusammengelegt und lsst im gefrbten Prparate eine regel- 


42 


Zweites Capitel. 


massige Aufeinanderfolge tingirter und nicht tingirter Scheiben erkennen, 
was Strashurger (II. 41) auch von einigen ijflanzlichen Objecten berichtet. 
Die beiden Enden des Fadens grenzen an 2 Nucleolen an. 

In anderen Fllen wieder ist die Hauptmasse des Nucleins zu einem 
grsseren , kugligen Krper concentrirt , der wie ein Nucleolus aussieht, 
sich al)er substantiell von den oben beschriebenen echten Nucleolen, 
die Paranuclein enthalten (siehe Seite 36), unterscheidet. Um Ver- 
wechslungen vorzubeugen, empfiehlt es sich, solche Gebilde als N u c 1 e i n- 
krper zu bezeichnen. Als Beispiel hierfr sei der Kern vonSpiro- 
gyra aufgefhrt, mit welchem die Kerne vieler niedriger Organismen im 
Bau bereinstimmen. Derselbe stellt ein Blschen dar, das sich vom 
Protoplasma durch eine feine ]\fembran abgrenzt und ein feines Kern- 
gerst enthlt. Da dieses den Farbstoff bei Tinctionen nicht festhlt, 
besteht es wohl vorwiegend aus Linin, dem nur wenige Nuclein- 
krnchen aufgelagert sind. Im Gerst liegt ein grosser Nucleinkrper, 
der zuweilen auch in zwei kleinere zerlegt ist. Dass er hauptschlich 
aus Xuclein besteht, geht aus der Art seiner Frbung, vor allen Dingen 
aber daraus hervor, dass seine Substanz bei der Kerntheilung in Krnchen 
zerfllt und die Kernsegmente liefert. 

Aehnliche Nucleinkrper, die in der Literatur gew^hnlich auch unter 
dem Namen der Nucleolen gehen, spielen in der Structur der Keim- 
blschen thierischerEier eine grosse Rolle. Ueberhaupt weichen 
die Keimblschen in ihrem Bau von gewhnlichen Gewebskernen nach 
mancher Richtung ab, wie die Figuren 2830 lehren. 


!-'""; fe.iC,J -.;--< i-- ;--:.r.te^'Sv;M 


/'T^.Jf---^-^, 


-~kf 

-- kn 


Fig. 28. 


Fig. 28. Unreifes Ei aus dem Eierstock eines Eohinoderms. Das 
grosse Keimblsehen zeigt in einem Netzwerk von Fden, dem Kernnetz, 
einen Keimfleck. O. Hertwig, Entwicklungsgesch. Fig. 1. 

Fig. 29. Keimblschen eines noch unreifen, kleinen Froscheies. Das- 
selbe zeigt in einem dichten Kernnetz (kn) sehr zahh-eiche, meist wandstndige Keim- 
flecke (/); m Kernmembran. O. Heetwig, Entwicklungsgesch. Fig. 2. 

Figur 28, das unreife Ei eines Seeigels, lsst schon, wenn 
es im lebenden Zustand untersucht wird, ein sehr grobes Netzwerk 
einzelner, ziemlich dicker Fden unterscheiden. Diese bestehen, ihrem 
mikrochemischen Verhalten nach, hauptschlich aus Linin. Die frb- 
bare Substanz ist fast ausschliesslich in einem einzigen, grossen, kugeligen 
Krper, dem Keimfleck", aufgespeichert, der in einem Knotenpunkt 
des Gerstes liegt, in welchem die meisten Lininfden zusammentreffen. 

In den Riesen-Keimblschen, durch welche sich die grossen, dotter- 


Die chemisch-physikalischen ii. morphologisclien Eigenschaften der Zelle. 43 

reichen Eier der Fische, Amphibien und Reptilien auszeichnen, nimmt 
die Zahl der Keimflecke whrend des Wachsthums der Zelle ausser- 
ordentlich zu ob durch Theilung oder in einer anderen Weise, ist 
noch nicht genau ermittelt und kann sich schliesslich auf einige 
Hunderte belaufen. Die Lage der Keimflecke ist zu verschiedenen 
Zeiten einem Wechsel unterworfen, meist liegen sie aber an der Ober- 
flche des Keimblschens und sind an der Membran desselben in gleich- 
massigen Abstnden vertheilt, wie die nebenstehende Abbildung (Fig. 29) 
eines Kerns aus einem noch unreifen und ziemlich kleinen Froschei zur 
Anschauung bringt. 

Die Form der Keimflecke ist eine wechselnde; bald sind sie 
kugelig, namentlich wenn sie isolirt auftreten, bald oval, bald etwas 
in die Lnge gezogen, bald in ihrer Mitte etwas eingeschnrt, bald un- 
regelmssig contourirt. Wo sie zahlreich vorkommen, zeigen sie auch 
in ihrer Grsse erhebliche Verschiedenheiten. Hufig finden sich in ihrer 
eigenthiimlich glnzenden, stark lichtbrechenden Substanz einzelne 
kleine Vacuolen, die mit Flssigkeit erfllt sind. Dass diese Vacu- 
olen keine Kunstproducte sind, lehrt die Untersuchung lebender Eizellen. 
Doch knnen auch Vacuolen noch nachtrglich beim Absterben der Eier 
sich bilden, und die vorhandenen Vacuolen sich vergrssern, wie Flemming 
hervorhebt. (H. 10 Seite 151.) 

In ihren chem i sehen Eig enschaften sind die Keim - 
flecke von den echten Nucleolen, die sich in den gewhnlichen Kern- 
farbstoffen nicht tingiren und aus Paranuclein bestehen, verschieden. Auf 
der andern Seite ist aber auch nicht ausgemacht, ob ihre Substanz mit 
dem Nuclein des Kerngerstes vollkommen identisch ist. Zur Zeit ist 
dieser Punkt trotz der zahlreichen, ber den Kern erschienenen Unter- 
suchungen noch nicht in befriedigender Weise aufgeklrt. Nur das Eine 
knnen wir als feststehend betrachten, dass die in den verschiedenen 
pflanzlichen und thierisclien Kernen vorkommenden, mehr oder minder 
kugligen Krper, die in der Literatur meist schlechtweg als Nucleolen 
zusammengefasst werden, stoffliclie Verschiedenheiten darbieten. Es ist 
dies durch die Untersuchungen von Flemming (H. 10), Carnoy (H. 8), 
von mir (IL 19a), von Zacharias (IL 45) und Anderen ber allen Zweifel 
sichergestellt. Man sollte daher auch so verschiedene Dinge nicht mit 
demselben Namen benennen oder, wenn man blos wegen der Aehnlichkeit 
in der Form fr alle kugligen Inhaltskrper des Kerns die allgemeine 
Bezeichnung Nucleolus oder Kernkrper beibehalten will, sollte man 
wenigstens im einzelnen Fall in einem Zusatz noch eine genaue Angabe 
ber die chemische Natur des betreffenden Nucleolus hinzufgen. Ueber- 
haupt sollte man bei allen Untersuchungen des Kernes, wie schon frher 
bemerkt wurde, mehr Gewicht auf die chemische Beschaffenheit der ein- 
zelnen Inhaltsbestandtheile, als auf ihre formale Anordnung legen, welche 
jedenfalls der ersteren gegenber das Nebenschlichere ist. Denn ein 
Gerst, welches aus Lininfden besteht, spielt im Kern eine ganz 
andere Rolle, als ein Gerst, welches aus Nuclein oder gleichzeitig aus 
beiden Substanzen zusammengesetzt ist, und ebenso wird die Aufgabe 
der Nucleolen, je nachdem sie diesen oder jenen Stoff enthalten, eine 
verschiedene sein. 

Ich schliesse diesen Excurs ber die Nucleolen mit dem Hinweis, 
dass es sogar Keimflecke gibt, die sehr deutlich aus zwei ver- 
schiedenen Substanzen aufgebaut sind. Es ist dies Verhltniss 
zuerst durch Leydig bei lamelliliranchiaten Mollusken beobachtet, dann 


44 


Zweites Capitel. 


p^^ 


durch Flemming (II. 10) au demselben Object uud von mir (IL 19) noch 
in anderen Fllen genauer festgestellt worden. Ich lasse hier die 
Beschreibung des Thatbestandes, wie sie Flemming gibt, folgen. 

Bei Cyclas Cornea und bei Najaden findet sich im Keimblschen 
ein Hauptnucleus ausser einigen wenigen Nebennucleolen. Der erstere 
besteht aus 2 different beschaffenen Theilen: Fig. 30, einem kleineren, 

der bedeutend strker lichtbrechend 
und strker tingirbar ist, und einem 
grsseren, l)lasseren und schwcher 
chromatischen, der in Sure strker 
quillt. Bei Anodonta hngen die 
beiden Theile zusammen, bei Unio 
sind sie vielfach nur mit einander 
in Berhrung oder liegen selbst ge- 
trennt. Die kleineren Nebennucleo- 
len, die hier in den Balken des 
Kerngerstes lagern, zeigen dieselbe 
Lichtbrechung, Quellbarkeit und Tin- 
girbarkeit, wie der grosse Theil des 
Hauptnucleolus. Bei Wasserzusatz 
verschwindet dieser Haupttheil und 
die Nebennucleolen nebst den Gerst- 
strngen; es bleibt der kleine, 
stark chromatische Theil des Haupt- 
nucleolus, indem er dabei noch ver- 
schrft wird und etwas schmmpft 
und einen scharf abgesetzten Con- 
tour bekommt. Zusatz von starker 
Essigsure (5 "/o oder mehr) lsst 
den grsseren, blasseren Theil des 
Hauptnucleolus rasch aufquellen 
und verschwinden, whrend der 
kleine, glnzende zwar auch etwas 
quillt , aber erhalten bleilit." Bei 
Anwendung von Kerntinctionen frbt 
sich zwar der starkbrechende Theil 
der Nucleolen besonders intensiv, 
aber in erheblichem Grade auch der 
andere Theil und die Nebennucle- 


Fig. 30. Nach Flemming Fig. E ^ 
S. 104. 

a Kern eines Eierstockseies von Unio 
frisch aus der Zelle getreten in Ovarial- 
flssigkeit. Zweibuckliger Nucleolus. Ge- 
ringe Theile der Kerngerste sichtbar. 
Ein solcher Kern nach Zufliessen von 
Essigsure 5 "/o. Gerststrnge sind auf- 
getreten, der grssere blassere Theil des 
Hauptnucleolus und die Nebennucleolen 
sind in gleichem Grade gequollen und 
erblasst; der kleinere Haupttheil des 
grossen Nucleolus ist ebenfalls, aber 
schw<cher gequollen, b Nucleolus eines 
Eies von Tichogonia polj-morpha; der 
glnzende Haupttheil sitzt als Kappe 
auf dem grsseren, blassen. 

Optisches Durchschnittsbild des- 
selben, schematisch. 


olen." Solche Differenzirung der 
Hauptnucleolen in zwei Theile kommt bei Eizellen vieler thiere 
vor. Bei Dreissena polymorpha ist der stark lichtbrechende und chro- 
matische Theil als Hohlkappe um den blasseren herumgelagert." 

Ich selbst (IL 19) habe die Zusammensetzung des Keimflecks aus 
zwei Substanzen ausser bei Anodonta auch bei Helix, bei Tellina und bei 
Asteracanthion beobachtet. Letzteres Object (Fig. 31) wird dadurch von 
besonderem Interesse, dass die Sonderung in zwei Substanzen (pn, nn) erst 
zu der Zeit deutlich wahrnehmbar wird, wo sich das Keimblschen auf- 
zulsen und aus seinen Inhaltsbestandtheilen die Polspindel zu bilden 
beginnt. 

Endlich ist bei der Beschreibung der Structur des ruhenden Kernes 
noch auf einen wichtigen Punkt die Aufmerksamkeit zu lenken. Je 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 45 


nach dem Alter oder der Entwicklungsstufe einer Zelle 
kann der ruhende Kern in allen seinen einzelnen! heilen, 
im Aussehen seines Kerngers- 
tes, in der Zahl, Grsse und Be- 
schaffenheit seiner Nucleolen" 
erhebliche Vernderungen er- 
leiden. Seist, wie Flemming (ILIO) 
bemerkt , am jungen Eierstocksei der 
Lamellibranchiaten die Zweitheiligkeit 
des grossen Kernkrpers noch nicht zu 
linden, sie bildet sich erst am reifen 
heraus". Ueberhaupt erfahren die Keim- 
blschen der Eier whrend ihres Wachs- 
thums erhebliche Metamorphosen, die 
im Ganzen noch wenig untersucht und 
in ihrer Bedeutung ver- 


Fig. 31. Ausschnitt aus ei- 
nem Ei von Asterias glacialis. 

Derselbe zeigt die Rckbildung des 
Keimblschens. Dieses beginnt zu 
schrumpfen, indem ein Protoplasma- 
hcker (x) mit einer Strahlung in sein 
Inneres eindringt und die Membran 
daselbst auflst. Der Keimfleck {kf) 
ist noch deutlich, aber in zwei Sub- 
stanzen, Nuclein (nn) und Paranuclein 
(pn), gesondert. O. Heetwig, Ent- 
wicklungsgescli. Fig. 12. 


noch weniger 

standen sind. Dasselbe gilt von den 
Kernen der Samenmutterzellen. Hier 
habe ich (II. 19 b) die Form Wandlungen 
an einem sehr geeigneten Object, an 
der Hodenrhre von Ascaris megaloce- 
phala, genauer zu verfolgen gesucht. 

Wie in den Figuren 32 dargestellt ist, geht allmhlich die Form 
in B und diese wieder in C im Laufe der Samenentwicklung ber. 
Die jngsten Samenmutterzellen fB) haben membranlose Kerne mit einem 
dichten Nucleingerst mit oberflchlich gelegenem Nucleolus; daraus ist 
bei etwas lteren Zellen (C) ein blschenfrmiger Kern mit deutlich aus- 
geprgter IMembran hervorgegangen. Im Blschen spannen sich durch 


D 


Fig. 32. A Ruhender Kern einer Ursamenzelle von Ascaris megalocephala 
bivalens. B Kern einer Samenmutterzelle aus dem Anfang der Wachsthumszone von 
Ascaris megalocephala bivalens. C Ruhender Kern einer Samenmutterzelle aus der 
Wachsthumszone von Ascaris megalocephala bivalens. B Blschenfrmiger Kern einer 
Samenmutterzelle von Ascaris megalocephala bivalens am Anfang der Theilzone in "Vor- 
bereitung zur Theilung. 

den Kernsaft einzelne Lininfden aus. Das Nuclein ist in ein oder 
zwei unregelmssigen Klumpen angehuft, zwischen denen ein mehr oder 
minder kugeliger Nucleolus liegt. In noch nicht herangereiften Zellen 
ist das Nuclein meist an einer Stelle der Kernmembran als dichte 
Schicht angehuft, whrend kleinere und grssere Krnchen auf der 
Oberflche der Lininfden aufliegen, die sich sprlich im Kernraum 
ausspannen. Aus diesem Zustand geht dann geraume Zeit vor der Theilung 
wieder das Nuclein in eine ausgesprochen fadige Anordnung ber (B). In 
dem Lckenwerk des Gerstes findet sich stets ein Nucleolus. 


AQ Zweites C;>pitel. 

III. (xiebt es kernlose Elementarorgauismen ^ 

An die Beschreibung der chemisclien und morphologischen Eigen- 
schaften des Kerns lsst sich noch die wichtige Frage knpfen, ob der 
Kern ein unentbehrlicher Bestandtheil jeder Zeile ist. Gibt es kernlose 
Elenientarorganisnien ? Noch vor einer Reihe von Jahren war man mit 
einer Antwort auf diese Frage nicht verlegen. Da man in Folge der 
Mangelhaftigkeit der lteren Untersuchungsmethoden bei vielen niederen 
Organismen keine Kerne gefunden hatte, nahm man die Existenz von 
zwei verschiedenen Arten von Elementartheilen an, von einfacheren, 
die nur aus einem Klmpchen von Protoplasma bestehen, und von 
zusammengesetzten, welche in ihrem Innern noch als besonderes Organ 
den Kern entwickelt haben. Die ersteren bezeichnete Haeckel (I. 10. 
IL 15) als Cytoden und ihre einfachsten, einzellebenden Formen als 
Moneren, die letzteren als Cellulae oder Cyten. Seitdem aber hat sich 
der Stand der Frage wesentlich verndert. 

Dank den verbesserten optischen Hlfsmitteln und den vervollkomm- 
neten Frbungsmethoden ist die Existenz von Organismen ohne Kern 
sehr in Frage gezogen. 

Bei sehr vielen niederen Pflanzen (Algen, Pilzen) und bei Protozoen, 
Vampyrellen, Polythalamien, Myxomyceten, die frher als Beweisobjecte 
fr das Fehlen des Kerns gegolten hatten, gelingt es mit leichter Mhe, 
Kerne nachzuweisen. Nachdem auch bei der reifen Eizelle der Kern ge- 
funden worden ist (Hertwig II. 19 a), knnen wir sagen, dass im gesamm- 
ten Thierreich kein sicher bewiesener Fall von kernlosen Zellen existirt. 
Man wird mir vielleiclit die rothen Blutkrperchen der Sugethiere ent- 
gegenhalten. Freilich fehlt bei ihnen ein Kern, es fehlt ihnen aber 
ebensogut auch das Protoplasma, und es lsst sich mit guten Grnden, 
^ ^ die spter zusammengestellt werden sollen, 

die Ansicht verfechten, dass die Blut- 

1 \ ^ \ Vj-i />^\ Scheiben der Sugethiere nicht den Werth 

n^*yLi!JJ lS'-'* ^^^ Elementarorganismen besitzen, son- 

-x^f^^ ] ^^< ^^*'^i 1^"^' fli Umwandlungs- oder Bil- 

<yv4l V^?-* dungsproducte ehemals vorhandener Zellen 

"^W ^ sind. 

"^ 1 Eine Zuflucht findet jetzt die Lehre 

von der Kernlosigkeit nur noch bei den 
Mikroorganismen, bei den Bacterien und 
verwandten Formen, bei denen wegen 
ihrer ausserordentlichen Kleinheit die Un- 
terscheidung von Protoplasma und Kern- 
Fig. 33 A Osciiiaria. Opti- substauz auf Schwierigkeiten stsst. In- 

tZ S^'ti Ithoi't. i. fh W. hat Btec^hli (II 6) die 
tdtet und in Hmatoxylin gefrbt. Existenz kernartiger Gebilde nachzuwei- 
Nach BtjTscHLi Fig. i'2a. sen versucht. Als solche deutet er bei 

B Bacteriura lineoia (Cohn) im Oscillarien u. a. (Fig. 33 . B) Krper, 
'";;S1,nfi.,"^,;^:- f^he bd der Verdauun, durch Magen- 
toxyiin gefrbtes Exemplar. Nacb Salt nicht aufgelst Werden und einzelne 
BTscHLi Fig. 3a. in Farbstoff sich intensiv frbende Krnchen 

(wahrscheinlich Nucleinkrnchen) beher- 
bergen. Dieselben machen den grsseren Theil des Zellkrpers aus, wh- 
rend Protoplasma nur als dnne Umhllung vorhanden ist. Btschli's 
Ansichten werden im Allgemeinen von Zacharias (IL 47) getheilt. 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 47 


Wer diese Angabe nicht als beweisend anerkennen will, wird zugeben 
mssen, dass die Annahme, welche die Mikroorganismen ganz oder 
vorzugsweise aus Kernsubstanz bestehen lsst, wenigstens ebenso viel 
wenn nicht mehr fr sich hat, als die Annahme, sie seien nur kleinste, 
einfache Protoplasmaklmpchen. Denn fr die erste Annahme fllt ihre 
ausserordentliche Neigung, Farbstoffe in sich aufzunehmen, sehr in die 
Wagschale. 

IV. Die Central- oder Polkrperchen der Zelle. 

In jngster Zeit ist neben dem Kern im Protoplasma einiger Zellen 
ein ausserordentlich winziges, aber durch seine Function sehr wichtiges 
Gebilde nachgewiesen worden, das Central- oder Polkrperchen 
(Centrosoma). Bei der Zelltheilung, bei deren Darstellung es uns 
in Capitel VI wieder beschftigen wird, ist es schon seit lngerer Zeit 
bekannt und spielt hier eine sehr grosse Rolle, da es den Mittelpunkt fr 
eigenthmliche Strahlungsfiguren und berhaupt einen Mittelpunkt in der 
Zelle bildet, nach welchem die verschiedensten Zellbestandtheile gewisser- 
maassen centrirt sind. 

Seine Grsse liegt an der Grenze des eben sichtbaren und bleibt 
hufig unter dem Durchmesser kleinster Mikroorganismen zurck. Es 
scheint stofflich aus derselben Substanz, wie das Mittelstck der 
Samenfden zu bestehen, zu welchem sich brigens auch beim Befruch- 
tungsprocess genetische Beziehungen ergeben (s. Cap. VII, 1). Bei den 
gewhnlichen Kernfrbemethoden nimmt es keinen Farbstoff auf, lsst sich 
aber bei geeignetem Verfahren, namentlich durch 
saure Anilinfarben, wie Surefuchsin, Safranin, 
Orange, lebhaft tingiren. Es ist dies das einzige 
Mittel, das Centralkrperchen in den Fllen, 
wo es nicht von einer besonderen Strahlung 
oder Sphre eingehllt ist, von andern Krnchen 
des Zellinhalts (Mikrosomen) zu unterscheiden. 

Wenn wir von der Zelltheilung und dem 
Befruchtungsprocess absehen, ber welche sp- 
tere Abschnitte handeln, so ist das Centralkr- 
perchen bis jetzt am hufigsten in Lymphzellen 
(Flemming it, 11 u. 12b und Heidenhain IL 16), 
in Pigmentzellen des Hechts (Solger IL 38), in 
sehr flachen Epithel-, Endothel- und Bindege- 
webszellen von Salamanderlarven (Flemming IL 
12 b) aufgefunden worden. 

In Lymphzellen kommt meist nur ein ein- 
ziges Centralkrperchen vor (Fig. 34) und ist 
dies ausser der Frbung noch dadurch kennt- 
lich gemacht, dass das Protoplasma in seiner 
nchsten Umgebung ein deutlich strahliges Ge- 
fge zeigt und die spter uns noch fters be- 
schftigende Strahlensphre oder Attractions- 
sphre bildet. Das Centralkrperchen liegt zu- 
weilen in einer Einbuchtung des Kerns oder, 
wenn dieser in mehrere Stcke zerfallen ist, 
was bei den Lymphzellen hufig vorkommt, bald zwischen ihnen an dieser 
oder jener Stelle des Protoplasmakrpers. 


Fig. 34. Leukoeyt 
aus dem Peritoneum 
einer Salamanderlarve, 
Der Centralkrper in 
der strahligenSphre ist 
zur Verdeutlichung des 
Zinkdrucks von einem 
hellen Ring umgeben 
dargestellt, welcher in 
natura fortzudenken ist. 
Nach Flemming Fig. 5. 


48 


Zweites Capitel. 


Bei Pignieiitzellen (Fig. 35) hat S o 1 g e r (II. 38) nur die Strahlen- 
sphre als eine helle Stelle zwischen den Pigmentkrnchen gesehen und 
daraus auf die Anwesenheit eines Centralkrperchens geschlossen. 

In den Epithelien der Lunge, in Endothel- und Bindegewebszellen 
des Bauchfells von Salamanderlarven (Fig. 36 , B), fand Flemming 
fast stets anstatt eines einzigen zwei dicht zusanunengelegene Central- 
krperchen, entweder in grosser Nhe des im Ruhezustand befindlichen 
Kerns oder sogar in einer Delle desselben in unmittelbarer Nachbar- 
schaft der Kernmembran. Eine Strahlensphre war in diesen Fllen 
meist nicht nachweisbar; zuweilen waren die beiden Polkrperchen, 
anstatt sich fest zu berhren ^ ein wenig auseinandergerckt und 
war dann der erste Anfang einer Spindelbildung zwischen ihnen wahr- 
zunehmen. 

A B 


W^^0^^z^ 


Fig. 35. 


Fig. 36. 


Fig. 35. Pigmentzelle des Hechts mit 2 Kernen und 1 Polkrperchen 
in einer Strahlensphre. Nach Solger Fig. 2. 

Fig. 36. A Kern einer Endothelzelle des Peritoneums einer Salamanderlarve 
mit in der Nhe gelegenen Polkrperchen. Nach Flemming Fig. 2. 

B Kern einer Bindegewebszelle des Peritoneums einer Salamanderlai've mit in 
der Nhe gelegenen Polkrperchen. Nach Flemming Fig. 4. 

Von van Beneden (II. 52) ist zuerst die Hypothese aufgestellt 
worden, dass das Centralkrperchen gleich dem Kern ein 
constantes Organ jeder Zelle sei und dass es sich neben dem 
Kern irgendwo im Protoplasma jeder Zelle eingeschlossen finden msse. 
Fr den ersten Theil dieser Ansicht spricht die Eigenschaft des Central- 
krperchens, sich auf dem Wege der Selbsttheilung vermehren zu 
knnen (siehe Cap. VI) und seine Rolle beim Befruchtungsprocess (siehe 
Cap. VII, 1). Die an zweiter Stelle behauptete Zugehrigkeit der Central- 
krperchen zum Protoplasma, die jetzt sehr allgemein angenommen wird, 
scheint mir dagegen weniger sicher gestellt zu sein. 

Ich habe frher die Ansicht gehabt und halte sie aus Grnden, die 
ich spter (siehe Cap. VI) anfhren werde, auch jetzt noch fr beachtens- 
werth, dass die Centralkrperchen fr gewhnlich Bestandtheile des 
ruhenden Kerns selbst sind, indem sie nach der Theilung in seinen 
Inhalt eintreten und bei der Vorbereitung zur Theilung in das Proto- 
plasma wieder austreten. Nur in besonderen Fllen wrde das oder die 
Centralkrperchen auch whrend der Ruhe des Kerns im Protoplasma 
selbst verbleilien und dann gewissermaassen neben dem Haupt- noch 
einen Nebenkern darstellen. Bei dieser Auffassung wrde es sich erklren^ 


Die chemisch-physikalischen u. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 49 

dass auch mit den neueren Methoden und optischen Hlfsmitteln sich 
Centralkrperchen fr gewhnlich neben dem ruhenden 
Kern im Protoplasma derZellen nicht nachweisen lassen, 

V. Ueber die Molecularstructur organisirter Krper. 

Um die chemisch - physikalischen Eigenschaften der organisirten 
Krper zu erklren, hat Ngeli (V. 17. 18 IL 27. 28) eine Micellar- 
hypothese aufgestellt, welche zwar viel des Subjectiven an sich trgt, 
immerhin aber geeignet ist, manche complicirte Verhltnisse uns leichter 
verstndlich und vor allen Dingen anschaulicher zu machen. Ein kurzer 
Abriss der Micellarhypothese, welche schon allein wegen ihrer 
streng logischen Durchfhrung Beachtung verdient, mag daher hier 
Platz finden. 

Eine der aufflligsten Eigenschaften der organisirten Krper ist ihre 
Quellbarkeit, ihr Vermgen, bis zu einem gewissen Grade grosse Mengen 
Wasser und Substanzen, die in Wasser gelst sind, in ihr Inneres auf- 
zunehmen. Es kann dies so weit gehen, dass in einem organisirten 
Krper berhaupt nur wenige Procente fester Substanz enthalten sind. 

Entsprechend der Wasseraufnahme nimmt das Volumen des Krpers 
zu, um sich bei Abgabe von Wasser wieder zu verkleinern. Dabei lagert 
sich das Wasser nicht in prexistirende, mit Luft gefllte Hohlrume ein, 
wie bei einem porsen Krper, sondern es vertheilt sich gleichmssig 
zwischen die organisirten Theilchen, die, je grsser die Quellung ist, um 
so mehr auseinander rcken und durch mchtigere Wasserhllen von ein- 
ander getrennt werden mssen. Trotz der betrchtlichen Wasserauf- 
nahme findet dabei keine Auflsung der organisirten Substanz statt. 
Sie verhlt sich auch in dieser Beziehung verschieden von einem Krystall 
von Salz oder Zucker, dem auf der einen Seite die Fhigkeit der 
Quellung abgeht, der aber auf der andern Seite sich in Wasser auf- 
lst, indem sich seine Molekle von einander trennen und gleichmssig 
im Wasser vertheilen. 

Quell ungsfhigkeit und Unlslichkeit im Wasser sind Haupteigen- 
schaften der organisirten Krper, ohne welche der Lebensprocess nicht 
denkbar ist. 

Manche organisirte Krper lassen sich durch geeignete Verfahren in 
eine Lsung berfhren, so z. B. Strke und leimgebende Substanz, 
wenn sie in Wasser gekocht werden. Aber auch Strke- und Leimlsun- 
gen unterscheiden sich in ihren Eigenschaften sehr wesentlich von Lsungen 
von Salzen oder Zucker. Diese diosmiren leicht durch Membranen, jene 
nicht oder nur in geringem Maasse und bilden schleimige oder faden- 
ziehende Lsungen. Schon Graham hat beide Gruppen von Stoffen, 
welche in Lsung so ungleiche Eigenschaften zeigen, von einander als 
Krystalloide und Colloide unterschieden. 

Ngeli sucht nun alle hier namhaft geraachten Erscheinungen aus 
Unterschieden in der molecularen Constitution der Krper zu erklren. 
Wie Atome sich zu Moleklen verbinden und so eine grosse Verschieden- 
heit chemischer Stoffe erzeugen, so lsst er, damit die complicirteren 
Eigenschaften der organisirten Krper zu Stande kommen, Gruppen von 
Moleklen zu noch hheren Einheiten, den Mi cell en, zusammentreten. 
Im Verhltnisse zum Molekl besitzt das Micell eine 
betrchtlichere, wenn auch jenseits der Grenze mikro- 
skopischer Wahrnehmung liegende Grsse und kann nicht 

Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. 4 


CQ Zweites Capitel. 

bloss aus Hunderten, sondern aus vielen Tausenden von 
Moleklen aufgebaut sein. 

Ngeli schreibt den Miccllen einen krystallinischen Bau zu, gesttzt 
auf die Erscheinungen der Doppelbrechung, welche viele organisirten 
Krper, Cellulosemenibran, Strke, Muskelsubstanz, selbst das Proto- 
plasma im polarisirten Licht darbieten. Dabei kann ihre ussere Gestalt 
alle mglichen Formen zeigen, wie auch ihre Grsse eine sehr ver- 
schiedene sein wird. 

Die Micellen ben eine Anziehung sowohl auf das Wasser als auch 
auf einander aus, woraus die Quellungserscheiuungen zu erklren sind. 
In einem trockenen, organisirten Krper liegen die Micellen dicht an 
einander, nur durch geringe Wasserhllen getrennt, diese vergrssern 
sich betrchtlich bei der Imbibition, indem zunchst zwischen Wasser 
und Micellen strkere Anziehungskrfte wirksam sind als zwischen den 
Micellen untereinander. Diese werden durch das eindringende Wasser 
wie durch einen Keil auseinander getrieben; zu einer Lsung kommt 
es aber im organisirten Krper nicht, weil die Anziehungskraft zum 
Wasser mit der Entfernung in einem schnelleren Verhltnisse abnimmt, 
als die Anziehungskraft der Micellen unter einander, und so, nachdem 
die Wasserhllen eine gewisse Mchtigkeit erlangten, ein Gleichgewichts- 
zustand, die Grenze der Quellung, erreicht wird." 

Wenn trotzdem durch geeignete Verfahren der Zusammenhang 
zwischen den Micellen ganz aufgehoben wird, so erhlt man eine 
Micellarlsung. Dieselbe erscheint matt und opalescirend , ein 
Beweis, dass das Licht ungleich gebrochen wird. Ngeli vergleicht sie 
mit den schleimigen, opalescirenden Massen, welche Spaltpilze durch 
Aneinanderlagern erzeugen 

Die Unterschiede, die G raham zwischen Lsungen krystalloider und 
colloider Substanzen aufgestellt hat, beruhen nach Ngeli darauf, dass 
in den ersteren zwischen den Wassertheilchen vereinzelte Molekle, in 
den letzteren aber krystallinisehe Moleklgruppen oder vereinzelte Micellen 
vertheilt sind. Die einen sind also Molecu lar-, die anderen 
Micellarlsungen (Lsungen von Ei weiss, Leim, Gummi etc.). Die 
Micellen selbst setzen dem Zerfallen in Molekle einen grsseren Wider- 
stand entgegen. Gewhnlich ist dieser Zerfall mit chemischen Umwand- 
lungen verbunden. So kann Strke durch Umsetzung in Zucker in eine 
Molecularlsung bergefhrt werden, desgleichen Albuminate und leim- 
gebende Substanzen, wenn sie sich in Peptone umwandeln. 

In den organisirten Krpern sind die Micellen zu regelmssigen 
Verbnden vereinigt. In diesen knnen die einzelnen Micellen aus der- 
selben Substanz oder aus verschiedenen chemischen Substanzen bestehen, 
von verschiedener Grsse und Form sein ; sie knnen auch innerhalb der 
Verbnde sich noch zu grsseren und kleineren Micellgruppen zu- 
sammenschliessen. In den Micellarverbnden scheinen sich 
im Allgemeinen die Micellen in Ketten aneinander zu 
hngen, die sieh wieder zu einem Gerst oder Netzwerk 
mit engeren oder weiteren Maschen verbinden. In den 
Lcken oder Micellarinterstitien ist Wasser einge- 
schlossen-, Nur auf diesem Wege wird es mglich, mit wenig Sub- 
stanz und viel Wasser ein festes Gefge herzustellen, wie es die Gallerte 
darbieten." 

Das in organisirten Krpern enthaltene Wasser kann sich in drei 
verschiedenen Zustnden befinden, die von Ngeli als Gonstitutions- 


Die chemisch-physikalischen ii. morphologischen Eigenschaften der Zelle. 51 

oder Krystallwasser, als Adhsionswasser und als Capillar- 
wasser unterschieden werden. Unter dem ersteren versteht man die 
Wassermolekle, die wie bei einem Krystall mit den Substanzmoleklen 
sich zur Constitution des Micells fest und in bestimmter Menge ver- 
bunden haben. Adhsionswasser wird gebildet von den Wassermoleklen, 
welche an der Oberflche der Micelle durch Molecularattraction fest- 
gehalten werden. In der Wassersphre, welche eine Micelle umkleidet, 
ist in den coneentrischen Wasserschichten die Verdichtung und die Un- 
beweglichkeit des Wassers sehr verschieden, und diese erreicht natrlich 
unmittelbar an der Oberflche der Micelle ihren grssten Werth." 
(Pfefter.) Das Cappillarwasser endlich fllt ausserhalb der attractiven 
Wirkungssphre der einzelnen Micellen die Lcken zwischen den Micellen- 
gersten aus. Diese drei Arten von Wasser weichen in dem Grade der 
Beweglichkeit ihrer Molekle von einander ab. Das capillare Wasser 
hat die vollen Molecularbewegungen des freien Wassers; in dem 
Adhsionswasser sind die fortschreitenden Bewegungen der Molecle 
mehr oder weniger vermindert, und in dem Constitutionswasser befinden 
sich die Molekle in einem starren, unbeweglichen Zustande." Die 
Diosmose durch eine Membran kann also nur durch das capillare und 
das Adhsionswasser vermittelt werden." 

Wie an der Oberflche der Micelle Wassertheilchen 
durch Molecularattraction festgehalten werden, so 
knnen sich ihnen auch andere Stoffe (Kalk- und Kiesel- 
salze, Farbstoffe, stickstoffhaltige Verbindungen etc.) 
anlagern, nachdem sie in gelstem Zustand indenorga- 
nisirten Krper aufgenommen worden sind. Das Wachsthum 
organischer Substanz durch Intussusception stellt sich Nagelt in der 
Weise vor, dass Substanztheilchen in gelstem Zustand in den organisirten 
Krper eindringen, so zum Beispiel Zuckermolekle in eine Cellulose- 
membran, und hier entweder sich den vorhandenen Micellen anlagern 
und zur Vergrsserung derselben dienen oder zwischen den vorhandenen 
Micellen zu neuen Micellen gewissermaassen auskrystallisiren. Hierbei 
wrden die als Beispiel benutzten Zuckermolekle sich in Cellulose- 
molekle chemisch umsetzen. 

Auf die Ngeli'sche Micellarhypothese wird in spteren Abschnitten 
fters Bezug genommen werden, wenn es gilt, sich eine Vorstellung von 
der complicirten Stoffanordnung im Elementarorganismus zu machen. 


Literatur II. 

1) Altmann. Die Elementarorganismen u. ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig 1S90. 

2) Jul. Arnold. Ueber feinere Structur der Zellen unter normalen und pathologischen 

Bedingungen. Virchows Archiv. Bd. 77. 1879. pag. 181. 

3) Balbiani. Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chiro- 

nomus. Zoologischer Anzeiger. 1881. pag. 637. 

4) van Beneden et Neyt. Nouvelles reeherches sur la fecondation et la division mito- 

siqicc chez l'ascaride mcgalocephalc. Leipzig 1SS7. 

5) Btsehli. Einige Bemerkungen ber geivissc Organisationsverhltnisse der sogenannten 

Cilioagellaten und der Noctihica. Morphol. Jahrbuch. Bd. X. 1885. 

6) Derselbe. Ueber den Bau der Bakterien ttnd verwandter Organismen. Leipzig 1890. 
7a) Derselbe. Ueber die Structur des Protoplasmas. Verhandlungen des Katurhist.-Med.- 

Vereins zu Heidelberg. N. F. Bd. IV. Heft 3. 1889. Heft 4. 1890. 

4* 


^2 Zweites Capitel. 

7b) Btschli. Untersuchungen ber mikroskopische Schume u. das Protoplasma. 1892. 

8) Carnoy. Mehrere Abhandlungen in La ceUule. Recueil de Cytologie et d'histologie 

generale. 
Derselbe. La cytodicrese chez les arthropodes. Bd. 1. 
Derselbe. La vesicule gcrminative et les glob. polaires chez divers nematodes. 
Derselbe. Conference donni'e a la societc beige de microscopic. Bd. III. 

9) Engelmann. Ucber den fasrigen Bau d. contractilen Substanzen. Pflgers Archiv. 

Bd. 26. 

10) Flemming. Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung . Leipzig 1882. 

11) Derselbe, lieber Theilung u. Kernformen bei Leukocyten und ber deren Attractions- 

sphren. Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. 37. pag. 249. 
12a) Derselbe. Neue Beitrge zur Kenntniss der Zelle. II. Theil. Archiv f. mikroskop. 

Anat. Bd. 37. pag. (>85. 
12b) Derselbe. Attractionssphren und Centralkrper in Getvebszellen und Wanderzellen. 

Anatomischer Anzeiger. Bd. VI. 
13) Fol. Lehrbuch der vergleich, mikroskop. Anatomie. Leipzig 18S4. 
14a) Prommann. Zur Lehre von der Structur der Zellen. Jenaische Zeitschrift f. Med. 

und Naturw. Bd. 9. 1875. 
14b) Derselbe. Zelle. Eealencyklopndie der gesummten Heilkunde. 2. Aufl. 1890, 

15) Haeekel. Generelle Morphologie. 

16) Martin Heidenhain. Ueber Kern u. Protoplasma. Festschrift fr Klliker. 1892. 

17) C. Heitzmann. Untersuch, ber Protoplasma. Wiener Sitzungsber. math. naturw. 

Classe. Bd. LXVIL 1873. 

18) Riehard Hertwig. Beitrge zu einer einheitlichen Auffassung der verschiedenen 

Kernformen. Morphol. Jahrbuch. Bd. 2. 1876. 
19a) Oscar Hertwig. Beitrge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Theilung 

des thierischen Kies. Morphol. Jahrbuch. Bd. I, II, IF. 
19b) D er selbe. Vergleich der Ei- u. Samenbildung bei Nematoden. Archiv f. mikroskop. 

Anatomie. Bd. 36. 1890. 

20) Hofmeister. Die Lehre von der Pflanzenzelle. Leipzig 1867. 

21) E. Klein. Observations on the structure of cells and Nuclei. Quarterly Journal of 

microscopical science. Vol. XVIII. 1878. pag. 315. 

22) Klliker. Sandbuch der Geivebelehre. 1889. 

23) Koesel. Zur Chemie des Zellkerns. Zeitschrift fr physiolog. Chemie von Hoppe 

Seyler. 1882. Bd. 7. 
Derselbe. Untersuchungen ber die Nucleine und ihre Spaltungsprodukte. Strassburg 
1881. 

24) C. Kupffer. Ueber Differemirung des Protoplasma an den Zellen thierischer Gewebe. 

Schriften des naturwissenschaftl. Vereins fr Schlestvig-Holstein. Bd. I. pag. 229. 
Heft 3. 1875. 

25) Leydig. Untersuchungen zur Anatomie u. Histologie der Thiere. Bonn 1883. 

26) Derselbe. Zelle und Gewebe. Bonn 1885. 

27) Ngeli u. Schwendener. Das Mikroskop. Theorie u. Anwendung desselben. 1877. 

28) C. Ngeli. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Mnchen und 

Leipzig. 1884. 

29) Pfitzner. Beitrge zur Lehre vom Bau des Zellkerns u. seinen Theilung serscheinungen. 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 22. 1883. 

30) V. Rath. Ueber eine eigenartige polycentrische Anordnung des Chromatins. Zoolog. 

Anzeiger. 1890. 

31) Rauber. Neue Grundlegungen zur Kenntniss der Zelle. Morphol. Jahrb. VIII. 1882. 

32) Reinke u. H. Rodewald. Studien ber das Protoplasma. Untersuchungen aus 

dem botanischen Institut der Universitt Gttingen. Heft 2. 1881. 

33) Sachs. Vorlesungen ber Pflanzenphysiologie. 1882. 

34) Schfer u. E. R. Lankester. Discussion on the p^-esent aspect of tJie cell question. 

Nature. Vol. 36. 1887. 

35) Schieferdecker ?. Kossel. Gewebelehre mit besonderer Bercksichtigung des menschl. 

Krpers. 

36) Schmitz. Untersuchungen ber die Structur des Protoplasmas und der Zellkerne der 

Pflanzenzellen. Sitz.-Ber. der Niederrh. Gesellsch. f. Natur u. Heilk. Bonn 1880. 

37) Erank. Sehw^arz. Die morphologische und chemische Zusammensetzung des Proto- 

plasmas. Beitrge zur Biologie der Pflanzen. Bd. V. Breslau 1887. 

38) Solger. Zur Kenntniss der Pigmentzellen. Anatomischer Anzeiger. Jahrg. VI. S. 162. 

39) Strasburger. Zellbildung und Zelltheilung. 2. Aufl. Jena 1876. 

40) Derselbe. Studien ber das Protoplasma. Jenaische Zeitschr. 1876. Bd. X. 

41) Derselbe. Das botanische Practicum. 


Die chemiscli-physikalisclieii u. uiorphologischeu Eigenschaften der Zelle. 53 

42) Wiesner. Elementarstructur und Wachsthum der lebenden Substanz. 

43) Zacharias. Ueber den Zellkern. Botanische Zeitung. 1882. p. 639. 

44) Derselbe. Ueber Uiweiss, Nuclein und Plastin. Botanische Zeitunc/. 1883. 
^45) Derselbe. Ueber den Nucleolus. Botanische Zeitung. 1885. 

46) Derselbe. Beitrge zur Kenntniss des Zellkerns u. der Sexualzellen. Botan. Zeitung. 

1887. Bd. 45. 

47) Derselbe. Ueber die Zellen der Cyanophyceen. Botanische Zeitung. 1890. 

48) Xiist. Untersuch, ber das Cloakenepithel der Plagiostomen. Sitzungsber. der kaiserl. 

Aead. der Wissensch. zu Wien. Bd. XCII. III. Abth. 1885. 

49) Mieseher. Verhandl. der naturforschenden Gesellschaft in Basel. 1874. 

50) Auerbaell. Organologische Studien. Heft I. 1874. 


DRITTES CAPITEL. 

Die Lebenseigenscbaften der Zelle. 

I. Die Bewegungserscheinungen. 


Alle Rthsel des Lebens, welche Pflanzen und Thiere darbieten, 
sind schon im Keim in der einfachen Zelle eingeschlossen. Wie der 
zusammengesetzte ganze Organismus, hat auch jede einzelne Zelle ihr 
eigenes Leben. Wollen wir daher noch tiefer in das Wesen von Proto- 
plasma und Kern eindringen, so mssen wir uns vor allen Dingen noch 
mit dem Wichtigsten von Allem, mit ihren Lebenseigenschaften be- 
kannt machen. Das Leben aber, auch das Leben des allereinfachsten 
Elementarorganismus, ist ein ausserordentlich zusammengesetztes und 
schwer definirbares Phnomen ; es ussert sich, im Allgemeinen ausgedrckt, 
darin, dass die Zelle kraft ihrer eigenen Organisation und unter den 
Einflssen der Aussenwelt bestndig Vernderungen erfhrt und Krfte 
entfaltet, wobei ihre organische Substanz auf der einen Seite unter 
bestimmten Kraftusserungen bestndig zerstrt, auf der andern Seite 
wieder neu erzeugt wird. Auf dem bestndigen Ineinandergreifen orga- 
nischer Zerstrung und organischer Neubildung beruht, wie Claude 
Bernard (IV. 1 a) sich ausdrckt, der ganze Lebensprocess. 

Am zweckmssigsten lsst sich dieses complicirteste aller Phnomene 
in vier verschiedene Gruppen von Erscheinungen zerlegen. Jeder lebende 
Elementarorganismus zeigt uns nmlich vier verschiedene Grundfunctionen 
oder Grundeigenschaften, in denen sich sein Lehen zu erkennen giebt: 
er kann seine Form verndern und Bewegungen ausfhren; er reagirt 
auf bestimmte Reize der Aussenwelt in verschiedener Weise, ist mithin 
reizbar; er kann sich ernhren, Stoffe aufnehmen, umwandeln und wieder 
abgeben, dabei formt er Substanzen, welche zum Wachsthum, zur Ge- 
webebildung und fr specifische Leistungen des Lebens dienen; endlich 
kann er sich durch Fortpflanzung vennehren. 

Die Lebenseigenschaften der Zelle besprechen wir daher in vier 
Capiteln, und zwar in folgender Reihenfolge: 

1. die Bewegungserscheinungen, 

2. die Reizerscheinungen, 

3. den Stoffwechsel und die formative Thtigkeit, 

4. die Fortpflanzung. 

Daran schliesst sich noch ein besonderes Capitel ber den Be- 
fruchtungsprocess. 


Drittes Capitel. I. Die Bewegiingserscheinungen. 55 

Viele verschiedene Arten von Bewegungen knnen sieh, 
wie ein ausgedehntes vergleichendes Studium lehrt, am Zellkrper ab- 
spielen. Wir unterscheiden hier: 1. die eigentliche Protoplasmabewegung, 
2. die Flimmer- und Geisseibewegung, 3. die Bewegung der pulsirenden 
Vacuolen, 4. die Bewegungen und Formvernderungen, welche Zellkrper 
passiv erfahren. 

Ausser diesen vier Arten giebt es noch einige besondere Bewegungs- 
phnomene, die in spteren Abschnitten zweckmssiger besprochen werden, 
zum Beispiel die Empfngnisshgel, die an der Eizelle in Folge der 
Befruchtung entstehen, die Strahlenfiguren, die in der Umgebung des 
in das Ei eingedrungenen Samenfadens und beim Theilungsprocess der 
Zelle wahrgenommen werden, die Zerschnrung des Zellkrpers in zwei 
oder mehrere Stcke bei der Theilung. 

I. Die Protoplasmabewegung. 

Obwohl von jedem Protoplasma wahrscheinlich Bewegungen ausge- 
fhrt werden knnen, so sind dieselben doch meist wegen ihrer ausser- 
ordentlichen Langsamkeit fr unsere jetzigen Erkenntnissmittel nicht 
wahrnehmbar; es sind immer nur vereinzelte Objecte im Pflanzen- und 
Thierreich, welche sich zum Studium und zur Demonstration des Ph- 
nomens eignen. Dasselbe ussert sich theils in einer Vernderung der 
usseren Form des Zellkrpers, theils in Verlagerungen der im Proto- 
plasma eingeschlossenen Theile, des Zellenkerns, der Krner und Krnchen 
und Vacuolen. 

Die Erscheinungen fallen etwas verschieden aus, je nachdem es sich 
um Bewegungen nackter Protoplasmakrper oder solcher handelt, die in 
eine feste Membran eingeschlossen sind. 

a) Bewegungen nackter Protoplasmakrper. 

Kleine, einzellige Organismen, weisse Blut- und Lymphkrperchen, 
Bindegewebszellen u. s. w. fhren Bewegungen aus, welche man nach 
den Amben, die das Schauspiel am schnsten darbieten, als amboide 
bezeichnet. 

Wenn man ein Lymphkrperchen des Frosches (Fig. 37) 
unter geeigneten Bedingungen beobachtet, wird man dasselbe fortwhrend 
Formvernderungen erleiden sehen. An der Oberflche treten kleine 
Fortstze von Protoplasma, die Scheinfsschen oder Pseudopodien nach 
aussen hervor; meist bestehen sie zuerst aus hyalinem Protoplasma, in 
welches nach einiger Zeit Krnerplasma nachstrmt. Dadurch vergrssern 
sich die Fsschen, breiten sich aus und knnen dann an ihrer Ober- 
flche wieder neue kleinere Fsschen hervortreiben. Oder sie werden 
auch durch Zurckfliessen des Protoplasma schwcher und schliesslich 
ganz eingezogen, whrend sich an einer anderen Stelle des Krpers neue 
Fortstze bilden. Auf diese Weise fhren die kleinen Protoplasmakrper 
durch Ausstrecken und Einziehen ihrer Pseudopodien Orts Vernde- 
rungen aus und bewegen sich auf unterliegenden Gegenstnden, an 
deren Oberflche sie anhaften, mit einer mikroskopisch messbaren Ge- 
schwindigkeit kriechend fort. Amben knnen in einer Minute eine 
Wegstrecke von V2 mm zurcklegen. 

Auf diese Weise wandern weisse Blutkrperchen bei Entzndungs- 
processen durch die Wandung von Capillaren und kleineren Blut- 


56 


Drittes Capitel. 


gefssen hindurch; bahnen sich die Lymplikrperchen als Wanderzellen in 
kleinen Gewebssjjalten , wie in den Interlamellarlcken der Hornhaut, 
ihren Weg, wobei sie nicht unerhebliche Widerstnde berwltigen 
mssen, oder drngen dicht aneinanderschliessende Epithelzellen ausein- 
ander und gelangen so an die Obei-flche von Epithelmembranen. 

Mit am lel)haftesten erfolgt das Ausstrecken und Einziehen der 
Pseudopodien bei einer kleinen Ambe (Fig. 38), welche schon 
Roesel von Rosenhof 1755 beschrieben und wegen ihres lebhaften Formen- 
wechsels den kleinen Proteus genannt hat. 


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Fig. 37. 


Fig. 38. 


rig. 37. Ein Leukocyt des Frosches, in dem ein Bakterium einge- 
schlossen ist und verdaut wird. Das Bakterium durch Vesuvin gefrbt. 

Die beiden Figuren reprsentiren 2 Stadien der Bewegung ein und derselben Zelle. 
Nach Metschnikoff Fig. 54. 

Fig. 38. Amba proteus. Nach Leidy. Aus R. Hertwig Fig. 16. n. Kern. 
cv. Contractile Vacuole. N. Nahrungsballen, en. Krnerplasnia. ek. Hautplasma. 

Einen etwas abweichenden Anblick bietet uns die Protoplasma- 
bewegung bei den Myxomyceten einerseits, bei Thalamophoren, Heliozoen, 
Radiolarien andererseits dar. 

Um von Myxomyceten, deren Plasmodien sich bei einigen Arten, 
wie bei Aethalium septicum oft als faustgrosse Kuchen auf einer feuchten 
Unterlage ausbreiten, ein zur Beobachtung geeignetes Prparat zu 
erhalten, verfhrt man am besten so, dass man an den Rand eines 
Plasmodiums einen schrg geneigten und befeuchteten Objecttrger stellt, 
ber dessen nasse Oberflche man durch eine besondere Vorrichtung 
Wasser langsam herabrinnen lsst. Die Plasmodien des Aethaliums 
haben die Eigenschaft, sich dem Wasserstrome entgegen zu bewegen, 
(Rheotropismus) ; sie kriechen durcli Ausstrecken zahlreicher Pseudopodien 
auf der benetzten Glasflche in die Hhe und breiten sich, indem sich 
benachbarte Pseudopodien durch Querste verbinden, zu einem feinen, 
durchsichtigen Netzwerk aus (Fig. 39), Bei starker Vergrsserang unter- 
sucht zeigt uns das Netzwerk zweierlei Arten von Bewegungen. 

Erstens sieht man in den Fden und Strngen, die aus einer 


^^ 


I. Die Bewegungserscheinuiigeu. 


57 


peripheren, oft sehr diinneii Lage von hyalinem Protoplasma und aus 
davon unischlosseueni Krnerplasma bestehen, letzteres in einer raschen, 
fliessenden Bewegung-, welche namentlich durch die Ortsvernderung der 
kleinen Krnchen auffllig wird und sich der Blutcirculation in den 
Gefssen eines lebenden Thieres vergleichen 
lsst. Zwischen fliessendem Krnerplasma und 
ruhendem Hautplasma besteht brigens keine 
scharfe Grenze, indem am Ilande eines Stromes 
die Krnchen sich langsamer fortbewegen, zu- 
weilen auch ganz stille stehen, um nach einiger 
Zeit wieder mit fortgerissen zu werden. In 
feineren Fden geht inuner nur ein Strom der 
Lnge nach, whrend in dickeren Aesten oft 
zwei Strme in entgegengesetzten Richtungen 
aneinander vorbeifliessen. In platten, haut- 
artigen Ausbreitungen," welche sich hie und 
da im Netzwerk bilden, laufen meistens zahl- 
reiclie verzweigte Strme entweder nach der 
gleichen oder nach verschiedenen Richtungen, 
und nicht selten gehen entgegengesetzte Str- 
mungen dicht neben einander her." Dabei 


Fig. 39. 
difforme 

BRGER. 

/ Theil 
modiums. 


Chondrioderma 

Nach Stes- 


eines lteren Pias- 
trockene Spore. 


a 


b Dieselbe imWasser quellend. 
c Spore mit austretendem In- 
halt, d Zoospore, e aus Um- 
wandlung der Zoospore her- 
vorgegangene Amben, die 
sich zum Plasmodium zu ver- 
einen anfangen. (Bei d und e 
Kern u. contractile Vacuolen 
zu sehen.) 


kann die Geschwindigkeit der Strmung an 
den einzelnen Stellen eine verschiedene sein 
und kann sich auch allmhlich ndern; sie 
kann so gross sein, dass man bei starker 
Vergrsserung den vorlieieilenden Krnchen 
kaum mit dem Auge folgen kann, kann aber 
auch so langsam werden, dass ein Krnchen 
kaum seinen Ort zu verndern scheint. 

Die zweite Art der Bewegung besteht in 
einer Formvernderung der einzelnen Fden und des ganzen Netzwerks. 
Wie bei einer Ambe werden hie und da neue Fortstze bald ausgestreckt, 
bald wieder eingezogen ; wie dort wlbt sich erst eine homogene Plasma- 
masse als Hcker hervor, dann folgt das Krnerplasma nach, und sieht es 
hier zuweilen, wenn die Strmung eine recht lebhafte ist, aus, als werde 
die Krnermasse mit Gewalt in das sich neubildende Zweigende hinein- 
gepresst. Auf diese Weise kann sich das Plasmodium, einer Ambe gleich, 
auf einer Unterlage nach einer bestimmten Richtung kriechend fortbewegen. 
An einem Rande, welchem die Krnerstrme vorwiegend zufliessen, werden 
neue Fortstze hervorgetrieben, whrend andere am entgegengesetzten 
Rande eingezogen werden. 

Unter den Rh i z o p o d e n bietet die schon auf Seite 26 beschriebene 
Gromia oviformis (Fig. 40) ein klassisches Object zum Studium der 
Protoplasmabewegung. Von dem aus der Kapsel herausgetretenen Proto- 
plasma entspringen, wenn der kleine Organismus nicht gestrt worden 
ist, sehr zahlreiche, lange und feine Fden, die sich in radirer 
Richtung wie Strahlen nach allen Seiten im Wasser ausbreiten, hie und 
da Seitenste abgeben und zuweilen auch durch solche netzfrmig unter 
einander verbunden werden. Auch die feinsten Protoplasmafdchen zeigen 
Bew^egung. Bei starker Vergrsserung sieht man, wie Max Schultze 
(I. 29) treffend beschreibt, ein Gleiten, ein Fliessen der in die Faden- 
substanz eingebetteten Krnchen". Mit grsserer oder geringerer 
Schnelligkeit ziehen sie in dem Faden entweder dem peripherischen 


58 


Drittes Capitel. 


Ende (lesselben zu odt-r in der umgekehrten Richtung, oft sogar selbst 
an den dnnsten Fden in beiden Richtungen zugleich. Krnchen, die 
sich begegnen, ziehen ent\Yeder einfach aneinander vorbei oder bewegen 

sich umeinander, bis nach 
einer kleinen Pause beide 


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Richtung 


ihre ursprfmgliche 
fortsetzen oder eins das an- 
dere mit sich nimmt. Nicht 
alle Krnchen eines Fadens 
bewegen sich mit gleicher 
Schnelligkeit, so dass oft eins 
das andere berholt oder an 
dem langsameren in seiner 
Bewegung stockt. Viele lau- 
fen offenbar an der ussersten 
Oberflche der Fden, ber 
welche man sie deutlich her- 
vorragen sieht. Oft bemerkt 
man auch grssere Substanz- 
klmpchen wie spindelfrmige 
Anschwellungen oder seitliche 
Auftreibungen eines Fadens 
in hnlicher Bewegung wie 
die Krnchen. Selbst fremde 
Krper, welche der Fadensub- 
stanz anhaften und in sie auf- 
genommen werden, schliessen 
sich dieser Bewegung an, deren 
Geschwindigkeit bis 0,02 mm 
in der Secunde erreichen kann. 
Wo mehrere Fden zusam- 
menstossen , sieht man die 
Krnchen von einem auf den 
andern bergehen. An solchen 
Stellen befinden sich oft brei- 
tere Platten, welche aus einer 
strkeren Anhufung der Fa- 
densubstanz hervorgegangen 
sind. 

Eine besondere Art der 
Protoplasmabewegung wird 
von Engelmann (III. 5 u. 7) 


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I 

Fig. 40 

SCHULTZE. 


Gromia oviformis. Nach M. 


noch als Glitschbewegung 
beschrieben. Sie findet sich 
besonders bei Diatomeen und 
Oscillarien. Bei ersteren ist 
der Protoplasmakrper in eine 
Kieselschale, bei letzteren in 
eine Cellulosemembran ein- 
gehllt. Nach aussen von diesen Hllen findet sich aber noch eine 
usserst dnne Schicht von ganz krnchenfreiem Protoplasma, welches 
beim lebenden Organismus nicht wahrzunehmen ist, zuweilen aber 
nach Anwendung von Reagentien nachgewiesen werden kann. Dadurch, 


I. Die Bewegungsei'scheinungen. 59 

dass sich nun dieselbe auf der Kieselschale oder der Cellulose- 
membran nach einer bestimmten Richtung verschiebt, knnen sich die 
kleinen Organismen auf einer festen Unterlage gleitend oder kriechend 
fortbewegen. " (Engelmann.) 

b) Bewegung von Protoplasmakrpern im Innern von Zellmembranen. 

Diese Art der Bewegung findet sich hauptschlich im Pflanzenreich 
und ist hier im Allgemeinen in den Elementartheilen krautartiger Ge- 
wchse besser 7AI beobachten als bei Struchern und Bumen. Nach 
de Vries (III. 25) soll sie in keiner Pllanzenzelle ganz fehlen, aber 
hufig so langsam sein, dass sie sich der directen Wahrnehmung entzieht. 
Am besten beobachtet man sie in stoffaufspeichernden und leitenden 
Geweben und zu jenen Zeiten, wo ein intensiver Transport plastischer 
Stoffe, sei es zur Fortbildung oder zu localer Anhufung oder zu eigenem 
Gebrauch stattfindet (de Vries). Die Protoplasmabewegung soll daher 
auch direct fr den Stofftransport in der Pflanze von grosser Bedeutung 
sein. Seltener ist sie bei niederen Organismen und im Thierreich zu 
bemerken, so bei Noctiluken, an den blasigen Zellen in der Axe der 
Tentakeln von Coelenteraten etc. 

Man unterscheidet bei den Pflanzen zwei verschiedene Arten der 
Bewegung als Rotation und als Circulation. 

Die schnsten Objecte zum Studium der Rotation, die schon im 
Jahre 1774 durch Bonaventura Corti (I. 8) beobachtet, dann aber ver- 
gessen und von Treviranus wieder aufs Neue entdeckt wurden, liefern uns 
die Characeen, ferner die Wurzelhaare von Hydrocharis morsus ranae 
und Trianea bogotensis, die Bltter von Vallisneria spiralis etc. In den 
grossen Zellen der Characeen breitet sich das Protoplasma, wie schon 
auf Seite 29 beschrieben wurde, nur als eine zusammenhngende dicke 
Lage an der Innenflche der Cellulosemembran aus und umgiebt als ein 
geschlossener Sack den reichlichen Zellsaft. Am wandstndigen Proto- 
plasma sind stets zwei gesonderte Schichten zu erkennen, eine ussere, 
an die Cellulose grenzende und eine innere, dem Zellsaft zugekehrte. 
Die erstere befindet sich stets in Ruhe; sehr dnn ist sie bei Hydro- 
charis, relativ dick bei Characeen, bei denen sie auch in grosser Zahl 
die Chlorophyllkrner einschliesst, an denen man keine Ortsvernderung 
wahrnimmt. Die ruhende geht allmhlich in die innere bewegliche 
Schicht ber, die bei Ohara zwar keine Chlorophyllkrner, aber Zell- 
kerne und Krnchen einschliesst. Das im Verhltniss zur Aussenschicht 
wahrscheinlich wasserreichere Protoplasma der Innenschicht zeigt eine 
rotirende Strmung in der Weise, dass in den langgestreckten Zellen 
der Strom an der einen Lngswand in die Hhe steigt, dann an der 
oberen Querwand nach der anderen Lngswand umbiegt, an dieser nach 
abwrts fliesst und endlich an der unteren Querwand wieder zum Aus- 
gangspunkt zurckgelangt, von wo der Kreislauf wieder von Neuem 
ijeginnt. Zwischen auf- und absteigendem Strom befindet 
sich ein mehr oder minder breiter Indifferenzstreifen, 
in dessen Bereich sich das Protoplasma in Ruhe befindet 
und gewhnlich auf eine sehr dnne Schicht reducirt ist. Bei Nitella fehlen 
lngs des Indifferenzstreifens die Chlorophyllkrner in der Aussenschicht. 

Ein Uebergang von der rotirenden Bewegung des Protoplasma zur 
Circulation wird durch die sogenannte spri ngbrun neuartige 
Rotation vermittelt" (Klebs. III. 14). Diese im Allgemeinen seltene 


60 


Drittes Capitel. 


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Form kommt in juniien Endospermzellen von Ceratophyllum, in jungen 
Holzgefssen des Blattstiels von Ricinus etc. vor. Hier bedeckt das 
Protoplasma einmal als dicke Schicht die Innenflche der Cellulosewand, 
durchsetzt aber ausserdem noch als ein dicker, centraler Strang den 
Saftraum dei- Zelle ihrer Lnge nach. Ein einziger Strom fliesst nun 
im centralen Strang entlang, breitet sich dann an der Querwand, auf 
die er stsst, nach allen Seiten wie bei einer Fontne aus und bewegt sicli 
von hier im Wandbeleg zur entgegengesetzten Querwand, an welcher die 
Strmung wieder in den Axenstrom einbiegt. 

Die als Circulation bezeichnete Bewegung beobachtet man bei 
solchen pflanzlichen und thierischen Zellen, bei denen das Protoplasma 
sich sowohl als dnne Schicht unter der Membran, als auch in feineren 
und strkeren, netzartig verbundenen Fden im Saftraum ausbreitet. 

Die am meisten studirten Unter- 
suchungsobjecte sind die Staubfaden- 
haare von den verschiedenen Tra- 
descantiaarten, die jungen Haare von 
Brennnesseln und Krbissprossen. 

Das Phnomen der Circulation 
ist ein hnliches, wie wir es an dem 
Protoplasmanetz der Myxomyceten 
und den feinen Pseudopodien der 
Rhizopoden kennen gelernt haben. Es 
setzt sich wie dort aus zwei Arten 
von Bewegungen zusammen. Ein- 
mal unterscheidet m.an die Krnehen- 
strmung. In den feinsten Fden be- 
wegen sich die Krnchen nach einer 
Richtung bald langsamer, bald rascher 
vorwrts; im Wandbeleg und in 
den breiteren Bndern circuliren oft 
mehrere getrennte Strme dicht ne- 
ben einander, bald in der gleichen, 
bald auch in entgegengesetzter Rich- 
tung. Chlorophyll- und Strkekrner, 
die in dem Protoplasma liegen, wer- 
den durch die Strnuing ebenso 
wie der Zellenkern langsam mit- 
gefhrt. Auch hier befindet sich 
eine usserste, der Cellulosemem- 
bran anliegende Schicht von hya- 
linem Protoplasma in relativer Ruhe. 
Zweitens bewegt sich auch langsam 
der Protoplasmakrper im Ganzen 
und verndert in Folge dessen seine 
Form. Breite Bnder werden ver- 
dnnt, und knnen nach einiger Zeit 
ganz eingezogen werden, feine Fden 
nehmen an Masse zu, neue Fortstze bilden sich, wie neue Pseudo- 
podien von Myxomyceten oder Rhizopoden nach aussen hervorgestreckt 
werden. Bald haben sich hier, bald dort im Wandbeleg grssere Proto- 
plasmamassen angehuft, whrend an andern Stellen Verdnnung ein- 
getreten ist. 


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Fig. 41. Au.B Zelle eines Staub- 
fadenhaares von Tradescantia yir- 
ginica. A Ungestrte Protoplasmastr- 
mung. Protoplasma nach Keizimg 
kugelig zusammengeballt, a Zelhvand, 
b Querwand zweier Zellen, c, d Proto- 
plasma zu Klumpen zusammengeballt. 
(Nach Khne.) Aus Vkrworn Fig. 13. 


I. Die Bewegungserscheinun^eu. 61 

o) Erklrungsversuche der Protoplasmabewegung. 

Von verschiedeneii Forschem [Quincke (III. 17), Btschli (II. 7 b), 
Berthold (III. 2) u. A.] ist in letzter Zeit der Versuch eemaclit worden, 
die Protoplasmabewegung mit Bewegungserscheinungen, welche Gemische 
unorganisirter Substanzen darbieten, zu vergleichen und aus ihnen zu 
erklren. 

Quincke hat die Bewegungserscheinungen, die an den Berhrungs- 
flchen verschiedener Flssigkeiten entstehen, genauer untersucht. Er 
brachte einen Tropfen eines Oelgemisches, dessen specifisches Gewicht 
ein wenig grsser als das des Wassers war und welches aus Mandell 
und Chloroform hergestellt wurde, in ein Glas mit Wasser und liess 
daiauf durch ein feines Capillarrhrchen einen Tropfen zweiprocentiger 
Sodalsung an die Oelkugel herantreten. Dieselbe erfuhr hierauf 
Gestaltvernderungen hnlich denen, welche gewisse Amben bei mikro- 
skopischer Beobachtung zeigen. Dieselben erklren sich dadurch, dass 
die Sodalsung sich allmhlich ber die Oeloberflche ausbreitet und 
dabei eine Seife bildet. 

In analoger Weise beurtheilt Quincke das Wesen der Protoplasma- 
bewegung. Bei der Plasmolyse von Pflanzenzellen zerfllt ihr Proto- 
plasmakrper zuweilen in zwei oder mehr Kugeln, die sich beim Aus- 
dehnen entweder wieder vereinigen oder durch eine ebene Flche 
getrennt bleiben, wie zwei gleich grosse Seifenblasen, die man mitein- 
ander in Berhrung bringt. Aus diesen Erscheinungen wird mit Rck- 
sicht auf die physikalischen Eigenschaften fester und flssiger, dnner 
Lamellen geschlossen, dass der Protoplasmakrper von einer sehr dnnen, 
flssigen Membran umgeben sein msse, hnlich wie bei einer 
Seifenblase die Luft von einer dnnen Haut aus Seifenwasser einge- 
schlossen ist. Die Substanz der den Plasmakrper umgebenden Mem- 
bran," so folgert Quincke weiter, muss eine Plssigkeit sein, welche 
im Wasser Tropfen bildet. Da von allen bekannten Stoffen der orga- 
nischen Natur nur Oele diese Eigenthmlichkeit zeigen, so muss sie aus 
fettem Oel oder flssigem Fette bestehen. Die Dicke dieser Oelschicht 
kann sehr gering sein, kleiner als 0,0001, so dass man sie mikroskopisch 
nicht mehr wahrnehmen kann." Durch die Einwirkung des Eiweisses 
auf das Oel entsteht an ihren Berhrungsflchen eine Substanz, die sich 
in Wasser lst und ausbreitet, hnlich wie die aus Soda und Oel 
gebildete Seife. Sie wird daher als Eiweissseife bezeichnet. 

Die Ursache fr die Protoplasmabewegung erblickt nun Quincke in 
der periodischen Ausbreitung von Eiweissseife an der inneren Oberflche 
der Oelhaut, welche den Plasmakrper einhllt. Die Seife wird an der 
Berhrungsflche in demselben Maasse immer wieder neugebildet, als sie 
gelst wird und in die umgebende Flssigkeit diffundirt. Daraus, dass 
fr den chemischen Vorgang die Gegenwart von Sauerstoff nothwendig 
ist, erklrt es sich, dass bei Fehlen desselben die Protoplasmabewegung 
stockt, desgleichen erklrt sich aus den chemisch-physikalischen Bedin- 
gungen ihr Stillstand bei zu hohen und zu niedrigen Temperaturen. 

Angeregt durch Quincke's Untersuchungen und ausgehend von der 
Annahme einer schaumigen Structur des Protoplasma, nahm Btschli 
einige interessante Experimente vor, welche ihm Licht auf die Ursachen 
der Protoplasmabewegung zu werfen schienen. Er stellte sich in ver- 
schiedener Weise Oelschume her. Die feinsten und lehrreichsten 
Schume erhielt er, wenn er einige Tropfen Olivenls, das im Wrme- 


Q2 Drittes Capitel. 

schrank eingedickt worden war, mit sehr fein pulverisirteni K-CO^ zu 
einem zhen Brei vermischte und ein kleines Trpfchen desselben in 
Wasser brachte. Der entstehende Schaum, dessen sehr kleine Yacuolen 
mit einer sich bildenden Seifenlsung gefllt sind, sieht milchweiss aus; 
durch Zusatz von dnnem Glycerin lsst er sich aufhellen. Dabei treten 
lebhafte Strmungen auf, die volle 6 Tage an einem gelungeneu Pr- 
parate im Gang bleiben und den Protoplasmabewegungen einer Ambe 
ausserordentlich gleichen. Nach einer Stelle des Randes zog der Strom 
durch die Axe des Tropfens hin, floss dann vom Rande nach beiden 
Seiten und hinten ab , um allmhlich wieder in den centralen Strom 
einzutreten." Bald hier, bald dort wird ein flacher Fortsatz hervor- 
geschoben, wieder zurckgezogen und so fort, ja manchmal gerathen 
einzelne Tropfen auf einige Zeit in ziemlich lebhafte Ortsbewegung." 
Btschli erklrt nach den Versuchen von Quincke die Bewegungsphnomene 
in der Weise, dass an irgend einer Stelle der Oberflche einige feine 
Schaumwaben platzen , und dass an dieser Stelle Seifenlsung an die 
Obei^flche des Tropfens tritt, welche von einer ganz dnnen Oellamelle 
gebildet wird. Die Folge hiervon muss eine Herabsetzung der Ober- 
flchenspannung an dieser Stelle und daher ein schwaches Vorwlben 
derselben und Abstrmen von ihr sein. Beides veranlasst, dass Schaum- 
masse von innen zu dieser Stelle strmt. Bei diesem Zustrom zur 
Ausbreitungsstelle drften wieder einige Maschen platzen und so fort, 
so dass die einmal angeregte Strmung an dieser Stelle fortdauert, 
wenn nicht erhebliche Strungen auftreten." Btschli ist von der prin- 
cipiellen Uebei-einstimmung der Strmungen in den Oelschaumseife- 
tropfen mit der amboiden Protoplasmabewegung berzeugt. 

Die von Quincke und Btschli angestellten Experimente sind von 
hohem Interesse , insofern sie zeigen , dass sich mit relativ einfachen 
Mitteln schon complicirte Bewegungsphnomene hervorrufen lassen. Gegen 
ihre Schlussfolgerung aber, dass bei der Protoplasmabewegung hnliche 
Vorgnge stattfinden, lassen sich wohl verschiedenartige Bedenken erheben. 
Schon die Annahme, dass der Protoplasmakrper von einer feinen Oel- 
lamelle berzogen sei, ist eine sehr fragw^rdige. Aus der Thatsache 
allein, dass das Protoplasma sich aus sehr vielen chemischen Stoffen 
zusammensetzt, die fortwhrend im Stoff"wechselprocess, auf dem das 
Leben beruht, chemisch-physicalische Vernderungen erfahren, drfen 
wir schliessen, dass die Bedingungen fr die Bewegungen viel compli- 
cirterer Art sein werden, als in einem sich bewegenden Tropfen von Oel- 
schaumseife, und zwar in demselben Maasse, als chemische Zusammen- 
setzung und Organisation der beiden in Vergleich gezogenen Objecte eine 
himmelweit verschiedene ist. (Vergleiche auch hierber das auf Seite 20 
Gesagte, und Verworn : Die Bewegung der lebendigen Substanz (III. 24). 
Ferner bilden Protoplasmastrmung, radire Anordnung um Attractions- 
centren, Flimmer- und Geisseibewegung, Muskelcontraction eine Gruppe 
zusammengehriger Vorgnge, die eine einheitliche Erklrung verlangen. 
Eine solche knnen nun weder die von Quinke noch die von Btschli 
angestellten Experimente geben. Die von ihnen an Stoffgemischen her- 
vorgerufeneu Bewegungen verhalten sich zu den Bewegungen der leben- 
digen Krper, wie die Structur der von Traube erzeugten knstlichen 
Zellen zu der Structur der lebendigen Zellen. 

Um zu zeigen, wie schon durch einfache Ausbreitung eines Oel- 
tropfens auf wsserigen Lsungen sehr verschiedenartige Bilder ent- 
stehen, welche den einzelnen Arten von Pseudopodienausbreitung sehr 


I. Die Bewegungserscheinungen. 


63 


hnlich sehen, diene Figur 42, welche einer Schrift von Verworn (III. 24) 
entnommen ist. ad ist ein Trpfchen Provencerl, das sich auf einer 
schwachen Sodalsung- von verschiedener Concentration ausbreitet und 
bei a die Form von Amba guttula, bei h und c die Form von Amba 
proteus, bei d die Form eines Myxomycetenplasmodiums zeigt. Fig. 42 e 
und /' ist Mandell, das heliozoen- und radiolarienhnliche Pseudopodien- 
bildung besitzt, und Fig. 42// ist ein aus Lehmanns Molecularphysik 
bernommenes Bild eines Kreosottropfens auf Wasser, der ein typisches 
Actinosphrium nachahmt. (Verworn III. 24. Seite 47.)" 


Fig. 42. Ausbreitungsformen von Oeltropfen. Nach Verworn Fig. 11. 

Andere Versuche, die Protoplasmabewegungen zu erklren [Engel- 
mann (III. .6), Hofmeister (II. 20) Sachs], fhren uns auf das Gebiet der 
Theoi-ieen ber die Molecularstructur der organisirten Krper, indem als 
Ursache der Bewegungen die active Formvernderung kleinster Theilchen 
angenommen wird. Wieder nach einer anderen Richtung bewegt sich der 
jngste Erklrungsversuch von Verworn (III. 24). Eine Errterung der- 
selben wrde uns zu weit fhren. 

Alles in Allem lsst sich wohl von allen bisher aufgestellten Hypo- 
thesen sagen, dass keine uns eine befriedigende Vorstellung von den 
Ursachen und mechanischen Verhltnissen der 


Plasmabewegungen 


zu 


54 Drittes Capitel. 

gebeu vermag, und dass wir uns daher noch auf eine einfache 
Beschreibung der beobachteten Verhltnisse beschrnken mssen. Auch 
ist dies kaum zu verwundern, wenn wir erwgen, wie schon ber die 
feinere Structur des Pr()toi)lasma (Siehe Seite 17 23) so sehr 
abweichende Ansichten bestehen, was natrlicli auch auf die Erklrung 
der Protoplasmabewegung von Einiiuss sein muss. 

II. Die Greissei- und Flimmerbewegung. 

Bedeutendere Ortsvernderungen als durch Ausstrecken von Pseudo- 
podien erzielen einzellige Organismen durch die Geissei- und Fliunuer- 
bewegung. 

Geissein und Flimmern sind feine, haarartige Fortstze, die sich in 
geringerer oder grsserer Anzahl von der Oberflche der Zelle erheben. 
Sie bestehen aus einer homogenen, krnchenfreien Substanz und gleichen 
in dieser Beziehung kurzen, dnnen Pseudopodien, wenn diese nur aus 
Hyaloplasma gebildet sind; sie unterscheiden sich aber von ihnen einmal 
durch die verschiedene und energischere Art ihrer Bewegung und zweitens 
dadurch, dass sie nicht vergngliche Gebilde sind, da sie dauernd in 
Funktion bleiben, ohne aus- und eingezogen zu werden. An der Wurzel 
hngen indessen Flimmer- und Pseudopodienbewegung zusammen, wie die 
Beobachtungen von de Bary (I. 2) an Schwrmern von Myxomyceten, von 
Haeckel, Engelmann, R. Hertwig (III. 12b) etc. an Rhizopoden gelehrt haben. 
Viele niedere Organismen pflanzen sich nmlich durch kleine Keime 
fort, die wie Amben aussehen und sich auch nach Art derselben fort- 
bewegen. (Fig. 43.) Solche Keime strecken nun nach einiger Zeit gewhnlich 
zwei fadenartige Pseudopodien hervor (Fig. 43 a), die langsam pendelnde 
Bewegungen ausfhren und zu Geissein werden, whrend der brige Krper 
sich durch Einziehen aller brigen Fortstze abrundet. Indem die Bewegun- 
gen strker werden, eilt der Keim mit Hlfe der beiden Geissein im Wasser 
fort (Fig. 43 b.) Aus der kleinen Ambe ist ein Schwrmer" geworden. 

Auf solche Befunde gesttzt, knnen 
wir wohl sagen, dass sich die G e i s s e 1 n 
aus feinen Protoplasmafortstzen 
entwickelt haben, die in beson- 
derem Maasse contractil gewor- 
den sind und dementsprechend 
eine vom brigen Protoplasma 
Fig. 43. Microgromia so- gtwas abweichende Beschaffen- 

Cialis. Liine durcli Theiluno: eut- , , , , o- i 

standene, aus der Kolonie ausge- ^ e 1 1 gewonnen haben. Sie kouuen 
wanderte amboide Zelle (a) wan- daher auch als besondere, aus contractiler 

delt sich durch Einziehen der Pseu- Substauz bestehende P 1 a S m a p r d U C 1 6 

dopodien mit Ausnahme zweier, ^^^^^ Zellorgaue betrachtet werden. 

welche zu Greissein werden, in den /-< i ' i t^i- i, 

Schwrmer {b) um. Aus Hektwig Geisseln uud Flimuiem nehmen immer 

Tat'. I. Fig. Gd u. e. diiTct voui Zellkrper selbst ihren Ursprung. 

Ist dieser von einer Membran umgeben, 
so treten sie durch Poren derselben hindurch. An ihrer Basis sind sie 
immer etwas dicker , beginnen oft an der Oberflche des Protoplasma 
mit einem kleinen, knopfartigen Ansatzstcke, nach dem freien Ende 
zu verjngen sie sich allmhlich zu einer feinen Spitze. 

Die Flimmerorgane finden sich entweder nur in geringer Anzahl 
(1 4) an einem Ende der Zelle, sie sind dann meist lnger und 
krftigerund werden mit einem besonderen Namen als Geissein oder 


I. Die Bewegungserscheinungen. 


65 


F lageilen bezeichnet, oder sie bedecken in sehr grosser Anzahl, 
oft zu Tausenden, die ganze Oberflche der Zelle, sind dann kleiner 
und zarter und heissen Flimmern (Wimpern, Cilien). 

a) Zellen mit Geissein. 

Die Geissein sind entweder am vorderen oder am hinteren Ende 
des Krpers angebracht, was eine verschiedene Art der Fortbewegung 
zur Folge hat. Im ersteren Fall gehen die Geissein bei der Bewegung 
voran, whrend der Krper nachgeschleppt wird. Im zweiten Fall stsst 
die Geissei durch ihre Bewegungen den Krper vor sich her. Das eine 
findet sich hauptschlich bei den Flagellaten und verwandten Organismen, 
Fig. 44 . B. C) manchen Bakterienformen (Fig. 33. B), den pflanz- 
lichen Samenfden (der Moose , Farne , Equisetaceen) , sowie bei den 
Schwrmsporen, unter welchem Namen die Fortpflanzungskrper vieler 
Algen und mancher Pilze zusammengefasst werden; das zweite zeigt 
sich bei den Samenfden der meisten Thiere. (Fig. 45.) 


Fig. 45. 


Fig. 44. 

Fig. 44. A Euglena viridis. Nacli Stein, n Kern, c Contractile Vacuole. 
Pigmentfleck. 

B Hexamitus inflatus. Nach Stein. 

C Chilomonas Paramaecium. Nach Btschli. oe Cytostom. v Contractile Vacuole. 
n Kern. Aus R. Hertwig Fig. 130 132. 

Fig. 45. Reife Samenfden des Menschen in zwei verschiedenen An- 
sichten. Dieselben bestehen aus Kopf (k\ Mittelstck {m) und Schwanz (). 

Die Arbeitsleistung, welche die Flimmerorgane einzelliger Organismen 
bei der Fortbewegung derselben zu erfllen halien, ist eine doppelte. 
Erstens muss durch ihre Thtigkeit der Zellkrper im Wasser schwebend 
erhalten werden, da sein specifisches Gewicht etwas grsser als das des 
umgebenden Mediums ist. Es geht dies ja schon einfach aus dem 
Umstnde hervor, dass sich todte Schwrmsporen und Samenfden bald 
am Boden des Gefsses niedersetzen. Zweitens muss durch die Flimmer- 
arbeit der Krper in bestimmter Richtung fortgetrieben werden. 

r 
Hertwig, Die Zolle und die Gewebe- ^ 


C^Q Drittes Capitel. 

Mit der Mechanik der Bewegung i)flan/licher Schwrmzellen 
hat sich Ngeli (III. 16) am eingehendsten beschftigt. Nach diesem 
Forscher wird durch die Schwingungen der Geissein dem Krper eine 
zweifache Bewegung mitgetheilt, ein Vorrcken und eine gleichzeitige 
Drehung um seine eigene Axe. Die Bewegung ist daher eine hnliche, 
wie von einer Kugel, die aus einem gezogenen Flintenlauf abgeschossen 
wird. Dabei lsst diesel1)e drei verschiedene Typen unterscheiden: 

An vielen Schwrnizellen , sie mgen in einer geraden oder etw^as 
gebogenen Linie vorwrts gehen, bleiben das vordere und das hintere 
Ende ihrer Axe genau in dieser Bahn; sie schwimmen steif und ohne 
Scliw^anken vorw^rts. An anderen sieht man deutlich , dass sie eine 
gerade oder etwas gebogene Schraul)enlinie beschreiljen, wobei eine 
Drehung um die Axe immer einem Umlauf der Schraube entspricht 
(sodass also die nmliche Zellseite stets nach aussen gekehrt ist), und 
wobei ihre Axe mit der Axe der Schraubenl)ahn i)arallel luft. 
Endlich giebt es noch andere Schwrmzellen, deren vorderes Ende in 
einer Schraubenlinie, deren hinteres aber in einer geraden Linie oder 
in einer Schraube von geringerem Durchmesser vorwrts geht. Die 
Natur der zweiten und dritten Bewegung erkennt man nur ganz deutlich, 
wenn sie langsam stattfinden. Sowie sie schneller werden, erkennt 
man nur ein Schwanken, das besonders bei der letzteren einen eigen- 
thmlichen Charakter hat." 

Die Richtung, in w-elcher sich die Schwrmzellen um ihre Lngs- 
achse drehen, ist gewhnlich fr jede Art, Gattung oder Familie coustant; 
manche drehen sich sdwestlich" (Ulothrix), andere sdstlich" (Samen- 
fden der Farne), einige endlich sind drehungsvage, da sie sich bald 
sdstlich, bald sdwestlich drehen (Goniumi, Wenn Schwrmzellen an 
irgend einen Gegenstand anstossen, so hren sie eine Zeit lang auf, sich 
vorwrts zu bewegen, fahren aber fort, sich um ihre Lngsaxe zu di'ehen. 
Dann erfolgt meist ein Zurckw^eichen , w^obei sie mit dem hintern 
Ende vorangehen und sich in absteigend - entgegengesetzter Richtung 
drehen. Diese Rckwrtsbewegung dauert meist nur kurze Zeit und 
ist immer langsamer; sie wird bald wieder durch die normale Bewegung 
vertauscht, die meist in einer etwas abgelenkten Richtung erfolgt." 

Durch seine Beobachtungen ward Ngeli zu der Annahme gefhrt, 
dass die Schwrmzellen und Samenfden liei vollkommen regelmssiger 
Form, bei symmetrischer Vertheilung der Masse und bei Homogeneitt 
des Mediums in einer geraden Linie dahinschwimmen wrden , und 
dass alle Abweichungen, sowohl rcksichtlich der Axendrehung, als der 
Fortbewegungsbahn davon herrhren, dass die beweglichen Krper nicht 
symmetrisch gebaut sind, ihren Schwerpunkt niclit im Centrum halben 
und nicht ringsum gleichmssige Reibungswiderstnde erfahren". 

Mit Hlfe der Geissein wird eine viel raschere Fortbewegung als 
durch das Kriechen mit Pseudopodien erzielt. Nach Ngeli gebrauchen 
die Schwrmzellen, um den Weg von 1 Fuss zu durchlaufen , gew^hnlich 
eine Stunde, die schnellsten bloss V4 Stunde. Whrend der Mensch 
whrend einer Secunde beim gew^hnlichen Gehen etwas mehr als die 
Hlfte seiner Lnge zurcklegt, betrgt der von einer Schwrmspore in 
derselben Zeit durchmessene Raum nicht ganz das Dreifache ihres Durch- 
messers. Wenn unter dem Mikroskop uns die Bewegung eine sehr 
lebhafte zu sein scheint, so muss man sich vergegenwrtigen, dass die- 
selbe, der angewandten Vergrsserung entsprechend, schneller erscheint, 
als sie in Wahrheit ist, da ja der durchlaufene Weg auch vergrssert 


I. Die Bewegungserscheinungen. 


67 


worden ist. Die Fortbewegung ist eine absolut geringe. Ohne Ver- 
grsserung wrde man, auch wenn die Oiganismen vollkommen deutlich 
wren, ihre Bewegung wiegen der Langsamkeit nicht sehen." 

Thierische Samenfden (Fig. 45) 
unterscheiden sich dadurch von den pflanzlichen 
Schwrmzellen, dass der einfache Geisselfaden 
am hinteren Ende des Krpers angebracht ist 
und so denselben vor sich hertreilit. Der Faden 
fhrt dabei schlngelnde Bewegungen aus in 
hnlicher Weise, wie der Krper mancher Fische. 
In einigen Fllen besitzt er noch eine com- 
plicirtere Structur, indem er mit einer feinen 
c n t r a c t i 1 e n oder u n d u 1 i e r e n d e n M e m - 
b r a n besetzt ist. Letztere ist dem Flossensaum 
eines Fisches vergleichbar; sie findet sich be 
sonders schn am Schwanztheile der grossen 
Samenfden von Salamandra und Triton ent- 
wickelt (Fig. 46). 

Bei Untersuchung derselben vermittelst str- 
kerer Vergrsserungen sieht man ber die Ober- 
flche der undulirenden Membran fortwhrend 
von vorn nach hinten fortschreitende Wellen 
verlaufen. Dieselben entstehen, wie Hensen 
auseinandersetzt," dadurch, dass successive jeder 
Querschnitt des Schwanzes in die l)eiden extre- 
men Stellungen (Fig. 47) bergeht. Hat das 
von oben gesehene Stck des Saumes I bis P 
(Fig. 47) zur Zeit die angegebene Lage, so 
wird es am Ende des ersten Viertels der Periode 
die Stellung II bis II ' oder, was dasselbe ist, die 
Stellung ^ bis IP einnehmen. Am Ende 
des zweiten Viertels ist IP bis IP in die Lage 
III bis IIP oder, was dasselbe ist, in IIP bis 
IIP bergegangen. Am Ende des dritten Vier- 
tels der Periode ist dann IIP bis IIP in die 
Lage IV bis IV ^ bergegangen und wird am 
Ende der ganzen Periode wieder die Stellung 
I bis I ^ einnehmen. Alle diese Bewegungen 
erfolgen mit einer gewissen Kraft und Ge- 
schwindigkeit; es fragt sich, wie daraus eine 
Vorwrtsbewegung entstehen kann? Ein Flchen- 
element des Saumes (Fig. 47) bewegt sich, wie der Pfeil angiebt, von a 
nach y mit der Kraft / = /. Diese Kraft kann zerlegt werden in die 
Componenten a und y. Die Kraft a drckt in der Richtung des 
Saums, comprimirt ihn und giebt wahrscheinlich keinen usseren Eff'ect. 
Die Kraft y lsst sich weiter zerlegen m yd und ye. ye treibt das 
Wasser gerade nach rckwrts, und insoweit dieses dem Druck widersteht, 
treibt das Krperchen nach vorwrts. Die Kraft / 6 wrde das Krperchen 
um die eigene Axe rotiren machen, doch ihr wirkt die gleiche, aber entgegen- 
gesetzte Kraftcomponente entgegen, welche an allen Orten sich entwickelt, 
wo die Pfeile in entgegengesetzter Richtung (also z. B. ber D) verlaufen. 
Im Uebrigen giebt Fig. D dieselbe Kraft ye wie Fig. C. Nur die sehraffir- 
ten Flchen der Fig. A entwickeln der Componente / entgegengesetzte 

5* 


:q 


Fig. 46. Samenfaden 
von Salamandra m.a- 
eulata. 

k Kopf. m. Mittelstck. 
ef Endfaden. sp. Spitze. 
u undulirende Membi'an. 


68 


Drittes Capitel. 


Krfte. Man sieht aber, dass die Grsse der betreffenden Flchen und 
damit ihre Kraftcomponenten durchaus zurcktreten" (Mensen III. Hj. 


r-I 


Fig. 47. Zur Erklrung des Mechanismus der Samenbewegung. 
Nach Hensen Fig. 22. 

A Die vier Phasen der Stellung, welche der Wimpersaum einnimmt, wenn eine 
"Welle ber ihm hinluft. I bis I^ die erste, II bis 11^ bis 11^ die zweite, III bis III ^ 
bis III ^ die dritte, IV bis IV ^ die vierte Phase der Biegung des Saums in der Lnge 
einer Welle. B Durchschnitt des Schwanzfadens und Saums in den zwei Stellungen 
strkster Elongation. C und B Zerlegung der Krfte des Saums. E Bewegung eines 
gewhnlichen Samenkrperchens. a b c verschiedene Phasen der Bewegung. 


Fig. 48. Stylonychia 
mytilus, nach Stein (aus 
Claus, Zoologie) von der 
Bauchflche gesehen. 
Wz adorale Wimperzone. 
C Contractile Vacuole. 
N Nucleus. .yi Nucleolus. 
A After. 


b) Zellen mit vielen Flimmern. 

Durch reichliche Bewimperung zeich- 
nen sich unter den niederen, einzelligen Orga- 
nismen besonders die Infusorien aus, die des- 
wegen auch den Namen der Ciliaten fhren 
(Fig. 48). Im Vergleich zu den Geissein sind 
die Cilien, Flimmern oder Wimpern von viel 
geringerer Grsse, meist circa 0,1 0,3 (.i dick 
und etwa 15 ^ti lang. Ihre Zahl kann sich auf 
mehrere Tausende belaufen. So wurde sie bei 
Paramaecium aurelia auf annhernd 2500 be- 
rechnet. Fr das parasitische Balantidium elon- 
gatum der Frsche, welches eine Lnge von 0,3 
erreicht und sehr dicht bewimpert ist, nimmt 
Btschli (in. 3) an, dass seine Cilien wohl nach 
Zehntausenden geschtzt werden mssen. Ge- 
whnlich sind dieselben in vielen Lngsreihen 
angeordnet, die entweder nur auf einen Theil 
der Krperoberflche beschrnkt sind oder die- 
selbe in Spiralen Touren rings umziehen. 

Neben den Cilien kommen bei vielen In- 
fusorien noch besondere grssere Bewegungs- 
organe vor, die Girren und die unduliren- 
d e n Membranen. Erstere unterscheiden sich 
von den Cilien durch grssere Dicke und Lnge 
und dadurch, dass sie an der Basis breit ent- 
springend in eine feine Spitze auslaufen (Fig. 48). 
Ferner zeigen sie wie andere besonders contrac- 
tile Gewebe (Muskelfasern) eine fibrillre Diffe- 
renzirung, sodass sie sich in viele feine Fibrillen 


I. Die Bewegfungserscheinungeu. 


69 


zerfasern lassen (Btschli). Girren treten besonders hufig bei hypotrichen 
Infusorien und in der Umgebung der Mundffnung auf. Auf letztere sind 
auch die undulirenden Membranen in ihrer Ausbreitung beschrnkt. Sie 
sind flchenartig entwickelte Bewegungsorgane, welche hufig von der 
Basis gegen den freien Rand zu deutlich fein gestreift sind und daher 
wohl ebenfalls wie die Girren eine fibrillre Struetur besitzen. 

Die Bewegungsweise der Infusorien ist eine sehr 
mannichfaltige. Meist dreht sich ihr Krper, wenn /^c 

er sich frei durch das Wasser bewegt, um seine 
Lngsaxe. Die Richtung der Bewegung kann wechseln, 
die Thtigkeit der Wimpern kann pltzlich verlangsamt, 
pltzlich beschleunigt werden, sie kann auch kurze 
Zeit still stehen ohne besondere ussere Veranlassung. 
So kommen verschiedenartige Bewegungsformen, die 
scheinbar den Eindruck des Willkrlichen machen, 
zu Stande. Hierbei ist auch beachtenswerth, dass die 
oft nach Tausenden zhlenden Wimpern ein und des- 
selben Individuums streng coordinirte Bewegungen 
ausfhren. Sie schlagen nicht nur stets in der- 
selben Frequenz der Schwingungen (Rhythmus) bei 
gleicher Amplitude, sondern sie schlagen auch smmt- 
lieh nach derselben Richtung und immer in derselben 
Reihenfolge." (Verworn.) Die Goordination der Be- 
wegung geht sogar so weit, dass zwei Individuen, die 
aus Theilung eines Mutterthiers entstehen, durchaus 
bereinstimmende und synchronische Bewegungen aus- 
fhren, so lange sie noch durch eine Plasmabrcke 
vereinigt sind. Es folgt hieraus, dass zwar die 
Wimperorgane das Vermgen besitzen, sich selbst- 
thtig zusammenzuziehen, dass ihr Zusammenwirken 
aber durch Reiz bertragungen vom Protoplasmakrper 
gei-egelt wird. 

Bei der Reizbertragung scheint besonders das 
Ektoplasma von Bedeutung zu sein, wie aus einem 
Versuch von Verworn (IV. 40) hervorgeht. Derselbe 
machte bei Spirostomum ambiguum (Fig. 49) und 
Stentor coeruleus einen kleinen Einschnitt mit einer 
Lanzette in das die Wimperreihen tragende Ektoplasma. 
In diesem Fall konnte deutlich beobachtet werden, 
dass die Wimperwellen nicht ber die Schnitt- 
stelle hinwegliefen, sondern sich auf die eine Seite beschrnkten und 
auf der andern Seite nicht wieder zum Vorschein kamen." Bisweilen 
beobachtete er auch , dass die Mittellage , um welche die Wimpern 
schlagen , in der einen Hlfte der Wimperreihen vorbergehend eine 
andere war, als auf der anderen Seite der Schnittstelle. 


Fig. 49. 
Spirostomum am- 
biguum. Durch 
einen Einschnitt 
ist die Continui- 
tt der die Peri- 

stomwimpern 
tragenden Haut- 
strecke unterbro- 
chen. Aus Verworn 
(IV. 40) Fig. 2-5. 


III. Die contractilen Vaciiolen oder Behlter einzelliger 

Organismen. 

Gontractile Vacuolen treten sehr hufig bei Amben, Rhizopoden, 
Flagellaten (Fig. 7, 43, 44) und Infusorien (Fig. 50 Vv) auf. Bei 
letzteren, bei denen sie am genauesten untersucht worden sind, ist meist 
im ganzen Krper nur eine einzige Vacuole, zuweilen sind zwei (Fig. 50), 


70 


Drittes Capitel. 


selten einige mehr vorhanden; sie liegen stets dicht unter der Krper- 
oberflche unter dem Ektojjlasma. Von anderen Flssigkeitsvacuolen, 
die im Krper in grosser Zahl verbreitet sein knnen, unterscheiden sie 
sich leicht dadurch, dass ihr Inhalt in regelmssigen Intervallen voll- 
stndig nach aussen entleert und wieder ergnzt wird. Sie verschwinden 
daher vorbergehend (Fig. 50 cv), um bald wieder zum Vorschein zu 
kommen (cv.'). Die Entleerung geschieht durch einen oder mehrere 

besondere Poren, die an der Oberflche des In- 
fusorienkrpers unmittelbar ber der Vacuole 
nachweisbar sind. Jeder Perus erscheint ge- 
whnlich als ein sehr kleines, von einem dunklen 
Randsaum umzogenes und im Inneren lichtes 
Kreischen. Die Helligkeit des Innern rhrt von 
der Durchbrechung der Pellicula und Alveolarschicht 
her." Zuweilen setzt sich jeder Perus bis zur 
contractilen Vacuole in ein feines Austlussrhrchen 
fort. Nicht selten sind sogar auch besondere Zu- 
fuhrkanle (1, 2 und niehr) in ihrer Umgebung 
in regelmssiger Anordnung zu erkennen. Bei 
Paramaecium Aurelia und P. caudatum (Fig. 50), 
deren zufhrendes Kanalsystem schon seit lngerer 
Zeit bekannt ist und am hufigsten studirt wurde, 
strahlen von jeder der beiden dorsalen Vacuolen 
ca. 8 10 ziemlich gerade Kanle aus, die fast 
ber den gesammten Krper zu verfolgen sind. 
Jedoch greifen die Kanle beider Vacuolens} steme 
nicht zwischen einander hinein." Sie sind in der 
Nhe der contractilen Vacuole am strksten und 
verfeinern sich distal mehr und mehr. 

Sehen wir uns nun die Wirkungsweise dieser 
eigenthmlichen Apparate nher an, wozu sich 
Paramaecium als sehr geeignetes Object darbietet 
(Fig. 50). Wenn die beiden contractilen Vacuolen 
ihre grsste Ausdehnung erreicht haben, wird 
pltzlich in kurzer Zeit und mit betrchtlicher 
Inhalt durch ihre Ausfuhrkanle und Poren 
nach aussen entleert, sodass die Vacuolenhhle vorbergehend ganz 
verschwindet. Wie bei der Zusammenziehung des Herzens, bezeichnet 
man diesen Zustand als Systole, dagegen die Periode, in welcher 
sich die Vacuole wieder mit Flssigkeit fllt, ausdehnt und sichtbar 
wird, als Diastole. 

Die Fllung geht in der Weise vor sich: Schon vor Beginn der 
Systole nehmen die oben beschriebenen, zufhrenden Kanle aus dem 
Entoplasma des Infusorienkrpers Flssigkeit auf, die wahrscheinlich mit 
Kohlensure und einigen Stoffwechselproducten beladen ist. Die Fllung 
geschieht wohl, wie Schwalbe (III. 21) vermuthet, in Folge des Druckes, 
unter dem die durch immer neue Wasseraufnahme durch den Mund sich 
mehrende Flssigkeit im Krper des Thieres steht." Zu dieser Zeit sind 
wegen der Fllung mit Wasser die zufhrenden Kanle gut sichtbar. Sie 
schwellen in der Umgebung des contractilen Behlters, welcher jetzt den 
hchsten Grad der Fllung erreicht hat, spindelfrmig an und bilden dadurch 
um denselben einen Kreis rosettenfrmig angeordneter Vacuolen, welche 
Btschli als Bildungsvacuolen bezeichnet. Wegen ihrer Fllung kann 


Fig. 50. Paramae- 
cium caudatum (halb- 
schematisch). R. Hert- 
wiG, Zoologie Fig. 139. 

k Kern, nk Nebenkern, 
Mundffnung (C3'to- 
stom), na' Nahrungs- 
vacuole in Bildung be- 
griffen , na Nahrungs- 
vacuole, cv contractile 
Vacuole im contrahirteu, 
cv' im aiisgedehnten Zu- 
stand, t Trichocysten, 
bei i' hervorgeschleudert. 


Energie 


ihr 


ganzer 


I. Bewegungserscheinungeu. 71 

bei der Systole der coiitractile Behlter die in ihm enthaltene Flssigkeit 
nicht in die Zufiihrkanle , sondern nur nach aussen entleeren. Wenn 
er dann wieder in die Diastole eintritt, ergiessen die prall gefllten 
Bildungsvacuolen ihre Flssigkeit in ihn hinein, wodurch er wieder 
sichtbar wird und sich allmhlich zur ursprnglichen Grsse ausdehnt. 
In Folge dessen verschwinden am Anfang der Diastole die leer ge- 
wordenen Bildungsvacuolen vorbergehend, fllen sich aber von Neuem 
aus dem Krperparenchym bis zum Beginn der nchstfolgenden 
Systole. 

Bei gleichzeitiger Gegenwart mehrerer Vacuolen herrseht im 
Allgemeinen die Regel, dass sie sich alternierend entleeren, was eine 
mglichst gleichmssige Wasserausscheidung bewirkt. Die Frequenz 
ihrer Entleerung ist bei den einzelnen Infusorienarten im Allgemeinen 
eine sehr schwankende. Nach den Beobachtungen von Schwalbe (III. 21), 
lsst sich hierbei die Regel feststellen, dass die Frequenz der Con- 
tractionen um so grsser ist, je kleiner die contractilen Vacuolen sind. 
So ziehen sich dieselben bei Chilodon cucullulus in 2 Minuten ungefhr 
iS- bis 14mal zusammen , bei Paramaecium aurelia in derselben Zeit 
nur 10- bis llmal, bei Vorticella mikrostoma nur 1- bis 2mal. Noch 
seltener erfolgen die Contractionen bei Stentor und Spirostomum. Von 
den angefhrten Thieren haben in der That Stentor und Spirostomum 
die grssten contractilen Behlter, dann kommt die Vorticella , dann 
Paramaecium aurelia und endlich Chilodon cucullulus, dessen Vacuolen 
wohl nur den halben Durchmesser von den bei Paramaecium vor- 
kommenden haben; bei diesem betrgt der Durchmesser 0,0127 mm, bei 
der Vorticella 0,0236 mm." (Schwalbe.) 

Das Zeitintervall zwischen zwei Entleerungen ist bei derselben 
Temperatur ein sehr gleichmssiges, verndert sich aber sehr bei Erhhung 
oder Erniedrigung derselben. (Rossbach [III. 19], Maupas). Whrend 
bei Euplotes Charon das Zeitintervall zwischen zwei Contractionen 
61 Secunden betrgt, ist es bei 30 Grad Cels. auf 23 See. gesunken. 
(Rossbach.) Die Frequenz der Contractionen hat sich demnach fast 
verdreifacht. 

Der durch die contractilen Vacuolen erzeugte Wasserwechsel ist ein 
erstaunlich grosser. Nach Berechnungen von Maupas entleert z. B. 
Paramaecium aurelia bei 27 ^ Celsius ein ihrem Krpervolum gleiches 
Volum Wasser in 46 Minuten. 

Aus den mitgetheilten Beobachtungen scheint hervorzugehen, dass 
die contracti len Behlter nicht einfache, unbestndige 
Flssigkeitstropfen im Plasma, sondern feststehende, 
morphologische Differenzierungen im Krper der P r o t o - 
zoensind, wirkliche Zellorgane, die wahrscheinlich im 
Dienste der A t h m u n g und E x c r e t i o n eine wichtige 
Function zu erfllen haben. Die Energie, mit welcher der 
Behlter seinen Inhalt bis zum vollstndigen Schwund entleert, spricht 
dafr, dass die aus hyaliner Substanz gebildete Wandschicht wie die 
Substanz der Geissein in besonderem Maasse contractil ist und sich 
durch diese Eigenschaft vom Entoplasma des Infusorienkrpers unter- 
scheidet. Allerdings ist an dem contractilen Behlter mikroskopisch 
keine eigene Wandschicht von der brigen Krpermasse scharf abzu- 
grenzen, wie ja auch an der glatten Muskelfaser contractile Substanz 
und Protoplasma sich nicht innner sehr deutlich gegen einander absetzen, 


72 


Drittes Capitel. 


und wie die Geissein auch an ihrer Basis in das Protoplasma der Zelle 
bergelien. 

Mit Schwalbe (III. 21.) und Engelmann bin ich also der Ansicht, 
dass die Behlter eine contractile Wandschicht besitzen, welche von der 
brigen Krpermasse nicht abgegrenzt ist. Im Uebrigen sind bekanntlich 
feine Hutchen oft mikroskopisch nicht nachweisbar, obwohl sie unzweifel- 
haft vorhanden sind. An vielen Pflanzenzellen ist es unmglich, den 
sogenannten Primordialschlauch zu sehen, solange er der Cellulosemembran 
fest anliegt, whrend man sich durch Plasmolyse von seinem Dasein 
berzeugen kann. 

Mit dieser Auffassung befinde ich mich mit Btschli (III. 3.) im 
Widerspruch. Btschli betrachtet die contractilen Behlter als einfache 
Flssigkeitstropfen im Plasma. Jede Vacuole hrt mit ihrer Austreibung 
als solche zu existiren auf. Ihre Nachfolgerin ist ein ganz neues Ge])ilde, 
ein neu entstandener Tropfen, welcher wiederum nur bis zur Austreibung 
existirt." Sie entsteht nach ihm durch Zusammenfiuss mehrerer Bildungs- 
vacuolen, die als kleine Trpfchen im Plasma ausgeschieden werden, sich 
vergrssern und dann durch Einreissen der Zwischenwnde verschmelzen. 
Die auch von Btschli beschriebene Existenz von zu- und abfhrenden 
Kanlen, die Constanz in der Zahl der Behlter, der Umstand, dass sich 
bei der Diastole der Behlter an der gleichen Stelle wieder findet, wo er 
bei der Systole verschwunden ist, die Verhltnisse der Frequenz bei gleich- 
bleibender Temperatur und bei Temperaturschwankungen scheinen mir 
gegen die Btschli'sche Auffassung zu sprechen. Dass am Schluss der 
Systole der Behlter nach Austreibung seines Inhaltes momentan nicht 
sichtbar ist, kann wohl nicht schwer gegen die Annahme seiner Constanz 
in die Wagschaale fallen , wenn man bercksichtigt, dass selbst grosse 
Lymphspalten und capillare Blutgefsse bei den Wirbelthieren sich im 
uninjicirten Zustand der Wahrnehmung entziehen. 

IV. Vernderung des Zellkrpers durch passiye Bewegung. 

Um das Bild der Protoplasmabewegungen nach allen Seiten zu ver- 
vollstndigen , ist endlich noch der Formvernderungen zu gedenken, 

welche der Zellkrper gewissermaassen 
durch passive Bewegunge n er- 
fahren kann. Die Zelle befindet sich 
hier in derselben Lage wie ein Mus- 
kel, der durch eine von aussen auf 
ihn einwirkende Kraft, die an den 
Gliedmaassen ansetzt, gedehnt und 
wieder verkrzt wird. 

So verndern die Zellen des thieri- 
schen Krpers zuweilen in ausser- 
ordentlich hohem Grade ihre Form, 
indem sie sich allen Gestaltvernde- 
rungen anpassen mssen, welche ein- 
zelne Organe in Folge von Muskel- 
wirkung oder durch Dehnung bei 
Ansammlung von Flssigkeit und 
Nahrung erfahren. Fadenfrmige Epi- 
thelzellen mssen sich in Cylinder, 
diese in Platten umwandeln, wenn 


A 


Fig. 51. Epithelmuskelzellen 
aus der entodermalen Auskleidung 
der Tentakeln einer Aetinie (Sa- 
gartia parasitiea). Nach O. und E. 
Hertwig Tat", vi. Fig. 11. Aus Hatschek 
Fig. 108. 

A Im ausgedehnten Zustand. B Im 
stark verkrzten Zustand der Tentakeln. 


I. Bewegun^serscheinuiigeu. 73 

bei Dehnung eines Organs sich die Ol^erflche vergrssert, und die um- 
gekehrte Metamorphose mssen sie wieder durchmachen, wenn sich dass 
ganze Organ und mithin auch seine Obeiche verkleinert. 

Was fr gewaltige und urpltzliche Formvernderungen der Proto- 
plasmakrper einer Zelle ohne Vernichtung seiner feinen Structur in 
Folge passiver Bewegungen ertrgt, zeigen uns am schnsten die Coelen- 
teraten, bei welchen sich ausgestreckte Krpertheile wie Fangfden auf 
ein Zehntel oder mehr durch pltzliche, energische Muskelzusammenziehung 
verkrzen knnen. (III. 12 a.) Die Form, welche eine Epithelzelle dar- 
bietet, je nachdem sie einem massig oder einem stark contrahirten 
Krpertiieil entnommen ist, fllt wesentlich verschieden aus, wie die 
Figuren 51 A und B lehren. Die erstere entstammt dem Tentakel einer 
nur massig contrahirten Actinie, die durch chemische Stoffe unempfindlich 
gemacht und dann abgetdtet worden war, die letztere einem bei der 
Abtdtung strker contrahirten Tentakel eines anderen Individuums. 


Literatur. III. 

1) De Bary. I>ic Mycetozoen. Zeitschrift f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. 10. 18G0. 

2) G. Berthold. Studien ber Protoplasmamechanik. Leipzig 1886. 

3j Btsehli. Protozoen. Erster Band von Bronns Classen und Ordnungen des Tliier- 
reichs. 1889. 

4) Alex. Ecker. Zur Lehre vom Bau u. Leben der contractilen Substanz der niedersten 

Thiere. Zeitschrift f. tvissenschaftl. Zoologie. Bd. I. 1849. 

5) Engelniann. Physiologie der Protoplasma- u. Flimmerbeivegung . Hermanns Handbuch 

eler Physiologie. Bd. I. 

6) Derselbe. Contractilitt und Doppelbrechung. Archiv f. die gesammte Physiologie. 

Bd. XI. 

7) Derselbe. lieber die Bewegungen der Oscillarien und Diatomeen. Pgers Archiv. 

Bd. XIX. 

8) Derselbe. Heber die Flimmerbeivegung. Jenaische Zeitschrift f. Medicin und Nafur- 

wissensch. Bd. IV. 1868. 

9) Frommann. Beobachtungen ber Structur u. Beivegungserscheinungen des Protojjlasmas 

der Punzenzelle. Jena 1880. 

10) Derselbe. Ueber neuere Erklrungsversuche d. Protoplasmastrmungen u. ber Schaum- 

structuren Btsehli s. Anatomischer Anzeiger. 1890. 

11) Hensen. Physiologie der Zeugung. Handbuch der Physiologie. Bd. VI. 1881. 

12a) O. u. R. Hertwig. Die Actinien. Jena 1879. 

12b) Richard Hertwig. Ueber Mtkrogromia socialis., eine Colonie bildende Monothedamie 
des sssen Wassers. Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. X. 1874. 

13) Jrgensen. Ueber die in den Zellen der Vallisncria spiralis stattfindenden Bewegungs- 

erscheinungen. Studien des physiol. Instituts zu Breslau. 1861. Heft 1. 

14) Klebs. Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabetvegung. Biologisches Central- 

blatt. Bd. I. 

15) Kollmann. Ueber thierisches Protoplasma. Biolog. Centralblatt. Bd. IL 

16) C. Ngeli. Die Bewegung im Pflanzenreiche. Beitrge zur wissenschaftlichen Botanik. 

Heft ;>. 1860. 
Derselbe. Rechts und links. Ortsbewegungen der Pflanzenzellen und ihrer Theile. 
Ebendas. 

17) G. Quincke. Ueber periodische Ausbreitung an Flssigkeitsoberflchen u. dadurch her- 

vorgerufene Beivegungserscheinungen. Sitzungsber. der Akademie der Wissenschaften 
zu Berlin. 1888. 

18) Purkinje u. Valentin. De phaenomeno generali et fundamentali motus vibratorii 

continui. 18H5. 

19) Rossbach. Die rhythmischen Bewegungserscheinungen der einfachsten Organismen und 

ihr Verhalten gegen physikalische Agentien u. Arzneimittel. Arbeiten a. dem zool.-zoot. 
Institut zu Wrzburg. 1874. 


74 Drittes Capitel. I. Bewegungserscheinungen. 

20) Sachs. Experimentalplii/siologie der Pflanzen. Leipzig 1865. 

21) Schwralbe. Ueber die contractilen BeMlter der Infusorien. Archiv f. mikroskopische 

Anatomie. Bd. II. 

22) Veiten. Einivirkung strmender Elektricitt auf die Beivcgung des Protoplasmas etc. 

Sitzungsber. d. Wiener Akademie. 1870. Bd. 73. 

23) Verworn. Studien zur Physiologie der Flimmerbewegung. Pgers Archiv. Bd. 48. 

1890. 

24) Derselbe. Jtie Bewegung der lebendigen Substanz. Jena 1892. 

25) de Vries. Ueber die Bedeutung der Circulation und der Rotation des Protoplasmas 

fr den Stofftransport in der Panze. Botanische Zeitung. 1885. 


VIERTES CAPITEL. 
Die Lebenseigenschaften der Zelle. 

II. Die Reizerscheinungen. 


Die wunderbarste Eigenschaft des Protoplasma ist seine Reizbarkeit 
oder Irritabilitt^). Darunter versteht man, wie Sachs (IV 32 a) sich 
ausdrckt, die nur den lebenden Organismen eigenthmliche Art, auf 
die verschiedensten Einwirkungen der Aussenwelt in dieser oder jener 
Weise zu reagiren." Durch die Irritabilitt scheidet sich am meisten 
die belebte von der unbelebten Natur, und wurden in Folge dessen 
ltere Naturforscher veranlasst, in ihr den Ausdruck einer besonderen, 
nur der organischen Natur zukommenden Lebenskraft zu erblicken. 

Die vitalistische Lehre (Vitalismus) hat die moderne Natur- 
wissenschaft fallen gelassen; anstatt durch Annahme einer besonderen 
Lebenskraft, erklrt sie die Reizbarkeit als ein sehr zusammengesetztes, 
chemisch-physikalisches Phaenomen. Dasselbe ist von anderen chemisch- 
physikalischen Phnomenen der unbelebten Natur nur graduell ver- 
schieden, nmlich nur dadurch, dass die usseren Einwirkungen eine mit 
complicirterer Structur versehene Substanz, einen Organismus, ein hoch- 
zusammengesetztes, materielles System, treffen und dementsprechend in 
ihm auch eine Reihe complicirterer Vorgnge verursachen. 

Bei dieser mechanischen Auffassung darf man aber nicht in einen 
hutig gemachten Fehler verfallen , aus Analogien , die manche Er- 
scheinungen der unbelebten Natur mit Lebensvorgngen haben , die 
letzteren dir e et mechanisch erklren zu wollen. Hier ist immer 
im Auge zu behalten, dass eine Substanz von so verwickelter Structur 
wie die lebende Zelle in der unbelebten Natur auch nicht im Entfern- 


^) Durch eine Reihe von Betrachtungen kommt Claude ernard (IV. la) in seinen 
Vorlesungen ber die Phnomene des Lebens zu dem gleichen Endergebniss : Arrives 
au terrae de nos etudes, nous voyons qu'elles nous imposent une conclusion tres- 
generale, fruit de l'experience, c'est, savoir, qu'entre les deux ecoles qui fnt des 
phenomenes vitaux quelque chose d'absolument distinct des phenom^nes physico- 
chimiques ou quelque chose de tout fait identique k eux, il y a place pour une 
troisieme doctrine, celle du vitalisme physique, qui tient compte de ce qii'il y a de 
special dans les manifestations de la vie et de ce qu'il y a de conforme l'action des 
forces generales: l'element ultime du phenomene est physique; l'arrangement est vital." 


76 Viertes Capitel. 

testen ihres Gleichen hat, dnss daher auch die Reactionen einer derartigen 
Substanz ein entsprechend coniplicirteres Geprge an sich tragen. 

Das Gebiet der Reizerscheinungen ist ein sehr umfangreiches, da es 
die gesanimten Wechselbeziehungen umfasst, welche zwischen den Orga- 
nismen und der Aussenwelt stattfinden. Unzhlig sind die von Aussen 
auf uns einwirkenden Reize und Reizursachen. Der Uebersichtlich- 
keit halber wollen wir dieselben in 5 Gruppen besprechen. Eine Gruppe 
umfasst die thermischen Reize, eine zweite die Einwirkungen des Lichtes, 
eine dritte die Einwirkungen der Elektricitt, eine vierte die mechani- 
schen Reize und eine fnfte endlich das unerschpfliche Gebiet der 
chemischen Reize. 

Die Art und Weise, in welcher ein Organismus auf einen dieser 
Reize reagirt, bezeichnet man als die Reizwirkung. Dieselbe kann bei 
den einzelnen Organismen, auch wenn dieselben von genau dem gleichen 
Reiz betroffen werden, sehr ungleich ausfallen. Es hngt dies ganz von 
der Structur des Organismus oder von der feineren, fr unsere Sinne 
allerdings nicht wahrnehmbaren Beschaffenheit der reizbaren Substanz 
ab. Die Organismen lassen sich in dieser Beziehung, um einen Ver- 
gleich von Sachs (IV 32 a) zu gebrauchen, verschiedenartig konstruirten 
Maschinen vergleichen, die durch dieselbe ussere Kraft der Wrme in 
Bewegung versetzt, doch je nach ihrer inneren Construction bald diesen, 
bald jenen Nutzeffect liefern. So antworten auch auf die gleiche 
Reizursache verschiedene Organismen oft in ganz ent- 
gegen g es e t z t e r W e i s e gemss ihrer s p e c i f i s c h e n S t r u c t u r. 

Wir werden im Folgenden sehen, wie manche Protoplasmakrper 
durch Licht gewissermaassen angezogen, andere abgestossen werden, und 
wie sich dasselbe Schauspiel bei dem Studium der Wirkung chemischer 
Substanzen etc. wiederholt. Man spricht dann von einem positiven und 
negativen H e 1 i o t r o p i s m u s , einem positiven und negativen 
Chemotropismus, Galvauotropismus, Geotropismus etc. 

Aus der liesonderen Structur der reizbaren Substanz erklrt sich auch 
noch eine Erscheinung, welche man in der Physiologie mit dem Namen 
der specifi sehen Energie belegt hat und welche in mancher Hin- 
sicht das Gegenstck zu den oben besprochenen Erscheinungen darstellt. 
Wie dort auf den gleichen Reiz verschieden gebaute Protoplasmakrper 
in ungleicher Weise reagiren, so sehen wir auf der andern Seite, wie 
sehr verschiedene Reize, Licht, Elektricitt, mechanische Berhrung bei 
demsellien Protoplasmakrper eine gleichartige Reiz Wirkung hervorrufen. 

Eine Muskelzelle antwortet auf jede Art von Reiz durch Zusammen- 
ziehung, eine Drsenzelle durch Secretion ; ein Sehnerv kann nur Licht 
empfinden, mag er durch Lichtwellen, durch Elektricitt oder Druck 
gereizt werden etc. Li hnlicher Weise sind auch die Pflanzenzellen, 
wie Sachs gezeigt hat, mit ihren specifischen Energien ausgerstet. Ranken 
und Wurzeln krmmen sich in der ihnen eigenen Weise , gleichgltig, 
ob sie durch Licht, durch Schwerkraft, durch Druck oder elektrischen 
Strom gereizt werden. Die Reizwirkung erhlt berall ihr 
specifisches Geprge durch die besondere Structur der 
reizbaren Substanz, oder in anderen Worten, die Reizbar- 
keit ist eine Grundeigenschaft des lebenden Protoplasma, 
aber sie ussert sich je nach der specifischen Structur 
desselben unter dem Einfluss der Aussenwelt in specifi- 
schen Reizwirkungen. 

Denselben Gedankengang hat Claude Bernard (IV la) in folgender 


II. Die Reizerscheinimgen. 77 

Weise ausgedrckt: La sensibilite, considree comme propriete du Sys- 
teme nerveux, n'a rien d'essentiel ou de sp^cifiquement distinct; c'est 
rirritabilit speciale au nerf, comme la proprit de coiitraction est 
rinitabilit speciale au muscle, comme la propriete de secrtion est 
Tirritabilite speciale k rel6ment glandulaire. Ainsi, ces proprietes sur 
lesquelles on fondait la distinction des plantes et animaux ne toucheiit 
pas a leur vie meine, mais seulement aux mecanismes par lesquels cette 
vie s'exerce. Au fond tous ces mecanismes sont soumis une condition 
generale et commune, Tirritabilite, 

Bei der allgemeinen Besprechung der Reizbarkeit ist endlich noch 
einer besonderen Erscheinung gleich zu gedenken, der Reizfort- 
pflanzung oder R e i z 1 e i t u n g. Ein Reiz, der einen kleinen Punkt 
an der Oberflche eines Protoplasmakrpers trifft, ruft nicht nur an 
diesem, sondern auch an weit abgelegenen Punkten eine Reizwirkung 
hervor. Die Vernderung, die der Protoplasmakrper an der Reizstelle 
erfhrt, muss sich also bald rascher, bald langsamer dem ganzen Krper 
mittheilen. Die Reizleitung ist im Allgemeinen rascher im thierischen 
Krper; fr die Nerven des Menschen betrgt sie zum Beispiel 34 Meter 
in der Sekunde, langsamer verluft sie im pflanzlichen Protoplasma. 

Man stellt sich vor, dass die reizbare Substanz ein in labilem 
Gleichgewicht befindliches System materieller, mit hohen Spannkrften 
ausgersteter Theilchen ist/ In einem solchen System gengt ein ge- 
ring-er Anstoss eines Theilchens, um auch alle anderen Theilchen mit 
in Bewegung zu versetzen, indem das eine auf das andere seine Bewegung 
libertrgt. Daher erklrt sich auch, dass oft durch eine kleine Reiz- 
ursache eine ausserordentlich grosse Reizwirkung hervorgerufen werden 
kann, gleichwie ein durch einen Funken entzndetes Pulverkmehen eine 
gewaltige Pulvermasse zur Explosion bringen kann. 

Eigenthmlich fr die organische Substanz ist endlich die Fhigkeit, 
dass sie nach Aufhren der Reizursache nach einer krzeren oder lngeren 
Periode der Rulte oder der Erholung mehr oder minder wieder in den 
ursprnglichen Zustand zurckkehrt. Ich sage : mehr oder minder. Denn 
oft wird auch unter dem Einfluss langdauernder oder hufig wieder- 
kehrender, gleichartiger Reize die organische Substanz in ihrer Structur 
und ihrem Reactionsvermgen dauernd gendert. Es treten dann Er- 
scheinungen ein, die man unter die allgemeinen Begriffe der Reiz- 
n ach Wirkung und der Reizgewhnung" zusammenfasst. 

Ob ein Protoplasmakrper reizbar ist und auf Vernderungen seiner 
Umgebung reagirt, sind wir gewhnlich nicht im Stande wahrzunehmen. 
Die meisten Reizwirkungen bleiben uns verborgen. Am 
deutlichsten sichtbar werden sie uns in den Fllen, in denen das Proto- 
plasma durch auffllige Vernderungen seiner Form oder durch Be- 
wegungen den Reiz beantwortet. Aber wie eben hervorgehoben wurde, 
ist dies nur ein beschrnktes, kleines Gebiet der Reizwirkung, wenn auch 
fr den Forscher das wichtigste, weil hier die Untersuchung angreifen 
kann. In Folge dessen werden wir denn auch im Folgenden hauptschlich 
zu untersuchen haben, wie das Protoplasma auf die oben angefhrten 
5 Gruppen von Reizursachen durch Bewegungen antwortet. Dieser Um- 
stand hat mich auch veranlasst, bei der Besprechung der Lebenseigen- 
schaften der Elementarorganismen mit der Contractilitt zu beginnen. 


78 Viertes Ciipitcl. 

I. Thermische Reize. 

Eine der wesentlichsten Bedingungen fr die Lebensthtigkeit des 
Protoplasma ist die Temperatur der Umgebung. Es gibt eine obere und 
eine untere Grenze derselben, deren Ueberschreitung in allen Fllen 
den sofortigen Tod des Protoplasma zur Folge hat. Dieselbe ist aller- 
dings nicht immer ein und dieselbe fr alle Protoplasmakrper. Einige 
vermgen einen geringeren, andere einen grsseren Widerstand extremeren 
Temperaturgraden entgegenzusetzen. 

Das Maximum der Wrme bewegt sich gewhnlich fr thierische 
und pflanzliche Zellen um 40*^ C. herum. Schon eine Einwirkung von 
wenigen Minuten gengt, um im Protoplasma Verquellungen und Gerin- 
nungen und dadurch eine Zerstrung der reizbaren Structur und des 
Lebens berhaupt hervorzurufen. Amben, in Wasser von 40*^ C. ge- 
bracht, sterben sofort ab, indem sie ihre Pseudopodien einziehen und 
sich in eine kugelfrmige, scharf und doppelt conturirte Blase umwandeln, 
welche einen grossen, trben, in durchfallendem Licht bi'unlich aus- 
sehenden Klumpen einschliesst." (Khne IV. 15.) Die gleiche Temjje- 
ratur hat, wie man sich kurz ausdrckt, den Wrmetod'" liei Aethalium 
septicum unter eintretender Goagulation zur Folge. Fr Actinophrys da- 
gegen liegt die Grenze , wo augenblicklicher Tod eintritt , bei 45 " und 
fr Zellen von Tradescantia und Vallisneria erst bei 47 48'' C. (INIax 
Schnitze L 29). 

Auf viel hhere Temperaturen ist das Protoplasma bei einzelnen 
Organismen angepasst, die in heissen Quellen vegetiren. Im Carlsbader 
Sprudel fand Cohn Leptothrix und Oscillarien bei 53 ^ C. und Ehrenberg 
beobachtete ebenso Algenfilze in warmen Quellen von Ischia. 

Aber auch damit ist die oberste Temperaturgrenze, bei welcher sich 
lebende Substanz eine Zeit lang zu erhalten vermag, noch nicht erreicht. 
Denn endogene Sporen von Bacillen, welche ausserordentlich derbe Hllen 
besitzen, bleiben keimfhig, wenn sie vorbergehend in Flssigkeit auf 
100 '^ erhitzt werden; manche ertragen 105^ bis 130" (de Bary IV 5b 
pag. 41). Trockene Hitze von 140 ^ vernichtet erst bei dreistndiger Ein- 
wirkung mit Sicherheit alles Leben. 

Viel schwieriger als die obere ist die untere Temperatur- 
grenze, durch welche unmittel bar der Kltete d " herlieigefhrt 
wird, zu bestimmen. Im Allgemeinen wirken Temperaturen unter 0^ 
weniger schdlich auf das Protoplasma ein, als hohe Temperaturen. Bei 
Echinodermeneiern , die sich in den Vorstadien zur Theilung befinden, 
wird zwar der Theilungsprozess momentan unterbrochen, wenn sie in 
eine Kltemischung von 2 3 " C. gebracht werden (IV. 12), spielt 
sieh dann aber in normaler Weise weiter ab, wenn man die Eier 
nach viertelstndiger Dauer der Abkhlung langsam wieder erwrmt. 
Ja selbst bei 2stndiger Abkhlung erfhrt ein grosser Theil der Eier 
keine andauernde Schdigung. Pflanzenzellen knnen gefrieren, so dass 
Eiskrystalle im Zellsaft anschiessen, und zeigen, wenn sie allmhlich auf- 
gethaut werden, wieder das Phnomen der Protoplasmastrmung (IV 15). 

Durch das pltzliche Gefrieren treten im Protoplasma von Pflanzen- 
zellen erhebliche Form Vernderungen ein, werden aber beim Aufthauen 
wieder rckgngig gemacht. Als Khne (IV 15) Tradescantiazellen in 
einer Kltemischung von 14 C. etwas lnger als 5 Minuten gefrieren 
liess, fand er bei der Untersuchung in Wasser an Stelle des normalen 
Protoplasmanetzes eine grosse Zahl gesonderter, runder Tropfen und 


II. Die Reizerscheinungen. 79 

Klnipchen. Diese begannen aber schon nach wenigen Secunden eine 
lebhafte Bewegung zu zeigen, nach einigen Minuten sich zu verbinden 
und bald wieder in ein in lebhafter Strmung befindliches Netzwerk ber- 
zugehen. 

Einen zweiten Versuch beschreibt Khne in folgender Weise: Legt 
man ein Prparat mit Tradescantiazellen mindestens whrend einer 
Stunde in einen mit Eis auf " abgekhlten Raum , so zeigt ihr Proto- 
plasma bereits eine Neigung zum Zerfallen in einzelne Trpfchen. Wo 
noch ein Netzwerk existirt, ist es aus ausserordentlich feinen Fden ge- 
bildet, die nur stellenweise mit grsseren Kugeln und Tropfen besetzt 
sind. Viele freie Kugeln befinden sich unabhngig davon in der Zell- 
flssigkeit, wo sie unter lebhaften, zuckenden Bewegungen, ohne ergiebige 
Ortsbewegungen zu machen, sich um ihre Axe drehen. Wenige Minuten 
spter vereinigen sich jedoch diese freien Kugeln mit den feinen Fden 
oder verschmelzen mit anderen daran hngenden Kugeln, bis das Bild 
des fliessenden Protoplasmanetzes vllig wieder hergestellt ist." 

Bei den Pflanzen ist im Allgemeinen die Widerstandskraft gegen 
Klte um so grsser, je wasserrmer die Zellen sind : lufttrockene Samen 
und Winterknospen, deren Zellen fast rein protoplasmatisch sind, knnen 
sehr hohe Kltegrade ertragen, whrend junge Bltter mit ihren saftigen 
Zellen sclion bei Nachtfrsten absterben. Doch auch die verschiedene 
specifische Organisation der einzelnen Pflanzen , resp. ihrer Zellen , be- 
dinut eine sehr ungleiche Widerstandskraft gegen Klte, wie die tgliche 
Erfahrung lehrt (Sachs IV 32 b). 

Ausserordentlich hohe Kltegrade knnen Mikroorganismen aushalten. 
Wie Frisch fand, wird die Entwicklungsfhigkeit von Bacillus anthracis 
sowohl von Sporen als auch von vegetativen Zellen nicht beeintrchtigt, 
wenn sie bei 110*^ C. in Flssigkeit eingefroren und nachher wieder 
aufgethaut werden. 

Noch ehe die oben fr einzelne Flle nher angegebenen, extremen 
Temperaturgrenzen erreicht werden, welche den unmittelbaren Wrme- 
oder Kltetod des Protoplasmas zur Folge haben, tritt schon zuvor eine 
Erscheinung ein , welche man als W r m e s t a r r e oder W r m e - 
t et an US und als Klte starre bezeichnet. Man versteht darunter 
einen Zustand, in welchem die Eigenschaften des Protoplasmas, in denen 
sich sein Leben bethtigt, namentlich alle Bewegungserscheinungen, 
aufgehoben sind, so lange eine bestimmte Temperatur einwirkt, aber 
bei geeigneter Vernderung derselben nach einer Periode der Erholung 
wiederkehren. 

Die Kltestarre stellt sich gewhnlich bei Temperaturen ein, die sich 
um ^ herum bewegen ; die Wrmestarre erfolgt einige Grade tiefer, als 
das Wrmemaximum betrgt, bei welchem das Protoplasma sofort ab- 
stirbt. In beiden Fllen verlangsamt sich die Protoplasmabewegung mehr 
und mehr und hrt bald ganz auf. Amben, Rhizopoden, weisse Blut- 
krperchen ziehen ihre Auslufer ein und wandeln sich in kugelige 
Klnipchen um. Pflanzenzellen gewinnen hufig das schon oben mit den 
Worten von Khne beschriebene Aussehen. Langsame Erhhung der 
Temperatur bei Kltestarre, Erniedrigung derselben bei Wrmestarre lsst 
die Lebenserscheinungen zur Norm zurckkehren. Hlt freilich der 
Starrezustand lange Zeit an, so kann er zum Tod fhren, und zwar wird 
durchgngig Kltestarre viel lnger und besser als Wrmestarre vertragen. 
Beim Absterben gerinnt und trbt sich das Protoplasma und beginnt 
unter Quellungserscheinungen bald zu zerfallen. 


gQ Viertes Capitel. 

Zwischen Klte- und Wrniestarre liegt ein Gebiet, in welchem sich 
je nach der Hhe der Teni})eratur die Lebensprocesse mit ungleicher 
Intensitt abspielen. Namentlich sind es die Bewegungen, welche sich 
mit verschiedener Schnelligkeit vollziehen. Sie nehmen bei Steigerung 
der Wrme bis zu einem bestimmten Maxinmm zu, welches mit einem 
bestimmten Temperaturgrad zusammenfllt, den man als Temperatur- 
optimum bezeichnet. Dasselbe liegt immer mehrere Grad unter der 
Temperaturgrenze, bei welcher die Wrmestarre erfolgt. Wenn die Er- 
wrnuing noch ber das Temperaturoptimum hinaus wchst, so hat sie 
eine immer mehr zunehmende Verlangsamung der Protoplasmabewegung 
zur Folge, bis endlich der Punkt erreicht ist, an welchem der Starre- 
zustand einsetzt. 

Ein wichtiges Object, an welchem man den Einfluss der Erwrmung 
studirt hat, sind die weissen Blutkrperchen,. wol)ei man sich am besten 
des heizbaren Objecttisches von Max Schnitze oder des Sachs'schen 
Wrmekastens bedient. Im frisch entleerten Tropfen Blut zeigen sie 
kugelige Gestalt und sind bewegungslos; unter den entsprechenden Yor- 
sichtsmaassregeln erwrmt, beginnen sie langsam Pseudopodien auszu- 
strecken und sich fortzubewegen; ilire Formvernderung wird um so 
lebhafter, je mehr die Temperatur bis zu dem jeweiligen r)ptimum 
zunimmt. Bei Myxomyceten, Rhizopoden und Pfianzenzellen ussert sich 
die Zunahme der Erwrmung in einer Beschleunigung der Krnchen- 
strmung. So legten nach Messungen von Max Schnitze (I 29) die Krn- 
chen bei den Haarzellen von Urtica und Tradescantia bei gewhnlicher 
Temperatur einen Weg von 0,004 0,005 mm in der Secunde zurck, 
bei Erwrmung bis auf 35 " C. einen Weg von 0,009 mm in der Secunde. 
Bei Vallisneria liess sich die Circulation bis 0,015 mm und bei einer 
Charaart sogar bis 0,04 mm in der Secunde beschleunigen. Zwischen 
langsamer und beschleunigter Bewegung kann die Differenz so gross sein, 
dass im ersten Falle die Lnge eines Fusses etwa in 50 Stunden, im 
zweiten Fall in ^12 Stunde durchlaufen wird. 

Ngeli (III 16) hat fr die Geschwindigkeitszunahme der Krncheu- 
strnmng in den Zellen von Nitella bei Zunahme der Temperatur folgende 
Werthe erhalten: Um einen Weg von 0,1 mm zurckzulegen, brauchte die 
Plasmastrmung 60 Secunden bei 1 " C., 24 Secunden bei 5 '^ C, 8 Se- 
cunden bei 10^ C, 5 Secunden bei 15 C, 3,6 Secunden bei 20 C., 
2,4 Secunden bei 26" C., 1,5 Secunden bei 31'' C, 0,65 Secunden bei 
37*^ C. Aus diesen Zahlen geht hervor, dass die Zunahme der Ge- 
schwindigkeit fr jeden folgenden Grad einen kleineren Werth darstellt". 
(Ngeli, Veiten.) 

Bemerkenswerth ist endlich noch das Verhalten der Protoplasma- 
krper gegen pltzliche, grssere Temperaturschwankungen und zweitens 
gegen einseitige oder ungleiche Erwrnumg. 

Die Temperatur Schwankungen knnen entweder positive oder 
negative sein, d. h. sie knnen auf einer Erhhung oder Erniedrigung 
der Temperatur beruhen ; die Folge eines solchen grsseren, thermischen 
Reizes ist vorbergehender Stillstand der Bewegimg. Nach einiger Zeit 
der Ruhe kehrt die Bewegung wieder und nimmt dann die der Temperatur 
entsprechende Geschwindigkeit an. (Dutrochet, Hofmeister, De Vries.) 
Veiten (IV 38) bestreitet die Richtigkeit dieser Beobachtungen. Nach 
seinen Experimenten rufen Temperaturschwankungen innerhalb der Grenz- 
werthe weder eine Sistirung noch eine Verlangsamung der Protoplasma- 


II. Die Reizerscheinimgen. 81 

bewegung hervor, sondern es wird sofort die der betreffenden Tempera- 
tur zukommende Geschwindigkeit herbeigefhrt. 

Ueber die Folgen ungleicher Erwrmung hat Stahl (IV. 35) 
sehr interessante Versuche an den Plasmodien von Myxomyceten ange- 
stellt. Wenn an solchen, whrend sie sich netzartig auf einer Unterlage 
ausgebreitet haben, nur ein Theil abgekhlt wird, so wandert das Proto- 
plasma aus dem abgekhlten Theil allmhlich in den wrmern hinber; 
der eine Theil des Netzes schrumpft ein, der andere schwillt an. Man 
kann den Versuch in der "Weise vornehmen, dass man 2 Becherglser 
dicht neben einander stellt und das eine mit Wasser von 7 ^, das andere 
mit Wasser von 30 ^ Wrme fllt, und ber ihre sich berhrenden Ptnder 
einen nassen Papierstreifen, auf welchem sich ein Plasmodium ausgebreitet 
hat, in der Weise legt, dass das eine Ende in das khlere, das andere in 
das wrmere, auf constanter Temperatur erhaltene Wasser taucht. Nach 
einiger Zeit ist das Plasmodium durch zweckentsprechendes Einziehen 
und Ausstrecken seiner Protoplasmafden nach dem ihm zusagenden 
Medium hinbergekrochen. 

In dieser Weise fhren freilebende Protoplasmakrper wohl ber- 
haupt Bewegungen aus, die den Stempel des Zweckmssigen an sich 
tragen, weil sie zugleich zur Erhaltung des Organismus dienen. Die 
Lohblthe wandert im Her])st in Folge der Abkhlung der Luft mehrere 
Fuss tief in die wrmeren Schichten des Lohhaufens hinein, um dort zu 
berwintern. Im Frhjahr erfolgt dann wieder bei eingetretener Erhhung 
der Lufttemperatur die Bewegung in entgegengesetzter Richtung nach den 
nun wieder mehr erwrmten, oberflchlichen Schichten. 

IL Liclitreize. 

Wie die Wrme wirkt auch das Licht in vielen Fllen als Reiz auf 
thierisches und pflanzliches Protoplasma ein. Es ruft charakteristische 
Gestaltvernderungen an einzelnen Zellen und bestimmte Bewegungs- 
richtungen an freilebenden, einzelligen Organismen hervor. Namentlich 
die Untersuchungen der Botaniker haben auf diesem Gebiete interessante 
Ergebnisse zu Tage gefrdert. 

Plasmodien von Aethalium septicum breiten sich nur im Dunkeln 
auf der Oberflche der Lohe aus, whrend sie sich im Lichte in die Tiefe 
derselben zurckziehen. Wenn man auf ein Plasmodium, das auf einer 
Glasscheibe zierliche Netze gebildet hat, einen Lichtstrahl in einem be- 
schrnkten Bezirk auffallen lsst, so strmt alsbald das Protoplasma von 
den belichteten Stellen hinweg und sammelt sich in den beschatteten 
an (Barenezki, Stahl IV. 35). 

Pelomyxa palustris, ein ambenartiger Organismus, fhrt im 
Schatten durch Einziehen und Ausstrecken breiter Pseudopodien lebhafte 
Bewegungen aus. Wenn sie von einem massig starken Lichtstrahl getroffen 
wird, zieht sie pltzlich alle Pseudopodien ein und wandelt sich zu einem 
kugeligen Krper um. Erst nach einer Zeit der Ruhe kehrt im Schatten 
allmhlich die amboide Bewegung wieder. Wenn dagegen das Dunkel 
ganz allmhlich (etwa innerhalb ^4 Stunde) durch Tageslicht wachsender 
Helligkeit vertrieben wird, bleibt die Reizwirkung aus, ebenso wenn nach 
lngerer Beleuchtung pltzlich verdunkelt wird" (Engelmann IV 6b). 

Sehr lebhaft reagiren auf Licht die sternfrmigen Pigmentzellen 
vieler Wirbellosen und Wirbelthiere, welche in der Literatur unter dem 
Namen der Chromatophoren (IV. 3, 29, 30, 33) bekannt und die 

Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. t) 


32 Viertes Capitel. 

Ursaclie fr den oft augenflligen Farbenwechsel vieler Fische, Amphi- 
bien, Ileptilien und Cephalopoden sind. Im Licht nimmt z. B. die Haut 
der Frsche eine hellere Frbung an. P^s rhrt dies daher, dass schwarze 
Pigmontzellen, die sich mit reicldich verzweigten Aesten in der Lederhaut 
ausgebreitet hatten, unter dem Keiz des Lichtes sich zu kleinen, schwarzen 
Kugeln zusammengezogen haben. Indem sie selbst weniger auffllig wer- 
den, kommen ausserdem nocli vorhandene, grn und gelb gefrbte und 
sich nicht contralnrende Pigmentzellen besser zur Geltung. 

Ferner erfahren unter dem Einfluss des Lichtes die Pigment- 
zellen der Retina auffllige Form Vernderungen und zwar auch so- 
wohl bei den Wirbelthieren (Boll) als bei den Wirbellosen, z. B. im 
Cephalopodenauge (Rawitz IV 81). 

^'on ^ielen einzelligen, durch Flimmern oder Geissein sich fort- 
bewegenden Organismen* Flagellaten, Infusorien, Schw^rmsporen von 
Algen etc. ist es eine bekannte Erscheinung, dass sie sich mit Vorliebe 
an der nach dem Fenster gekehrten, diffus beleuchteten Seite des Zucht- 
glases anhufen oder umgekehrt. 

Sehr berzeugend ist ein einfaches, von Ngeli (III. 16) angestelltes 
Experiment. Eine drei Fuss lange Glasrhre wird mit Wasser , in 
welchem sich grne Algenschwrmer (Tetraspora) befinden, gefllt, und 
senkrecht aufgestellt. Wenn man nun die Rhre mit schwarzem Papier 
umwickelt, mit Ausnahme des unteren Endes, auf welches man Licht 
einfallen lsst, so haben sich in diesem nach einigen Stunden alle Algen- 
schwrmer versanmielt, so dass der brige Theil der Rhre farblos ge- 
worden ist. Umwickelt man jetzt das untere Ende, lsst dagegen das 
obere Ende frei, so steigen alsbald alle Schwrmsporen nach diesem 
empor und saftimeln sich an der Oberflche des Wassers an. 

In hohem Grade gegen Licht empfindlich ist Euglena viridis, 
(Fig. 44 IV. 8). Wird in einem auf den Objecttrger gebrachten Wasser- 
tropfen, der Euglenen enthlt, ein nur kleiner Theil beleuchtet, so hufen 
sich alle Individuen binnen Kurzem im Lichtbezirk an, der, um einen 
Ausdruck von Engelmann zu gebrauchen, wie eine Falle wirkt. Besonders 
interessant aber wird dieses Versuch sobject noch dadurch, dass die Licht- 
perception nur an einen ganz bestimmten, kleinen Theil des Krpers ge- 
bunden ist. Jede Euglena besteht aus einem grsseren, hinteren, chloro- 
phyllfhrenden Theil und dem geisseltragenden, farblosen Vorderende, 
an welchem sich ein rother Pigmentfleck findet. Nur w^enn dieses Vorder- 
ende vom Lichtstrahl getroffen oder verdunkelt wird, reagirt der Organis- 
mus durch vernderte Richtung seiner Bewegung. (Engelmann.) Ein 
Theil des Krpers wirkt hier also gewissermaassen als Auge. 

Am eingehendsten haben sich mit der Einwirkung des Lichtes auf 
Seh wrm Sporen Stahl (IV. 34) und Strasburger (IV. 37) beschftigt. 

Ersterer fasst seine Resultate in folgende Stze zusammen; Das 
Licht bt einen richtenden Einfluss auf den Schwrmsporenkrper in 
der Weise, dass dessen Lngsaxe annhernd mit der Richtung des 
Lichtstrahls zusammenfllt. Hierbei kann das farblose, cilientragende 
Ende entweder der Lichtquelle zu- oder von derselben abgewendet 
sein. Beiderlei Stellungen knnen, unter sonst unvernderten, usseren 
Bedingungen, mit einander abwechseln und dies zwar bei sehr verschie- 
denen Graden der Lichtintensitt. Den grssten Einfluss auf die relative 
Stellung hat die Intensitt des Lichtes. Bei intensiverem Lichte kehren 
die Schwrmer ihr Mundende von der Lichtquelle ab, sie entfernen sieh 
von derselben; bei schwcherem Lichte bewegen sie sich lichtwrts." 


II. Die Reizerscheinungen. 83 

Die Reizbarkeit gegen Licht ist eine sehr verschiedene, sowohl nach 
den einzelnen Arten, als auch bei einzelnen Individuen derselben Art, 
sie ndert sich endlicli auch bei demselben Individuum in Folge wech- 
selnder, usserer Bedingungen. Strasburger bezeichnet dieses ungleiche 
Reactionsvermgen der Schwrmsporen als Lichtstimmung. 

Zwei zur Untersuchung der Lichtstimmung geeignete, sich etwas 
verschieden verhaltende Objecte sind die Schwrmsporen von 
Botrydium und Ulothrix. 

Wenn Schwrmsporen von Botrydium in einem Tropfen Wasser auf 
einen Objecttrger gebracht werden, so vertheilen sie sich im Dunkeln 
gleichfrmig im Wasser. W^erden sie dagegen jetzt beleuchtet, so 
richten sie sich gleich mit ihrem vordem Ende nach der Lichtquelle und 
eilen derselben in geraden, somit ziemlich parallellufigen Bahnen zu. 
Nach wenigen, meist 1^ 2 bis 2 Minuten, sind fast smmtliche Schwrmer 
an der Lichtseite des Tropfens, welche Strasburger der Krze wegen 
auch als positiven Rand im Unterschied zum entgegengesetzten oder 
negativen Rand bezeichnet, angesammelt und schwrmen hier, reichlich 
copulirend, durcheinander. Wird das Prparat um 1 80 " gedreht, so 
verlassen alle noch beweglichen Schwrmer momentan den jetzt von der 
Lichtquelle abgekehrten Rand des Tropfens und eilen wieder dem Licht- 
strom zu. Wird die Beobachtung unter einem Mikroskop mit drehbai'em 
Objecttisch angestellt, so kann man durch Drehung (les letzteren die 
Schwrmer zur fortwhrenden Aenderung der Bewegungsrichtung bringen. 
Sie lenken stets in die vom Fenster gegen das Zimmer geradlinig 
gerichteten Bahnen ein. 

Ein etwas abweichendes Verhalten zeigen Ulothrixsch wrm er. 
Auch diese eilen rasch und auch in fast geraden Bahnen nach dem 
positiven Tropfenrand; doch nur selten thun sie es alle, vielmehr wird 
man in den meisten Prparaten einen grsseren oder geringeren Theil 
derselben ebenso rasch in entgegengesetzter Richtung, also nach dem 
negativen Rand zu, sich bewegen sehen. Es gewhrt nun ein eigenes 
Schauspiel, wenn die Schwrmer so in entgegengesetzter Richtung und 
daher mit scheinbar verdoppelter Schnelligkeit an einander vorbereilen. 
Wird das Prparat um 180 "^ gedreht, so sieht man sofort die an der 
zuvor positiven Seite angesammelten wieder der negativen Seite, die zuvor 
an der negativen Seite angesammelten wieder der positiven Seite zueilen. 
Hier angelangt, bewegen sich die Schwrmer durcheinander, sich je nach 
den Prparaten schrfer oder weniger scharf am Rande haltend. Un- 
unterbrochen bemerkt man auch, sowohl an der positiven, als auch an 
der negativen Seite, einzelne Schwrmer, die pltzlich den Rand ver- 
lassen und gerade aus durch den Tropfen nach dem andern Rande eilen. 
Ein solcher Austausch findet ununterbrochen zwischen beiden Rndern 
statt. Ja nicht selten kann man einzelne Schwrmer, die eben vom 
entgegengesetzten Rande kamen, wieder dorthin zurckkehren sehen. 
Noch andere bleiben mitten in ihrem Laufe stehen und eilen nach dem 
Ausgangsort ihrer Wanderung zurck, um eventuell von dort aus das 
Spiel lngere Zeit pendelartig zu wiederholen." 

WMe fein und rasch die Reaction der Schwrmer auf Licht ist, zeigt 
folgendes von Strasburger mitgetheiltes Experiment. Schaltet man, 
whrend die Schwrmer auf dem Wege von dem einen Rande des 
Tropfens zum andern sind, ein Blatt Papier zwischen das Mikroskop und 
die Lichtquelle ein, so schwenken die Schwrmer sofort zur Seite ab, 
manche drehen sich selbst im Kreise, doch das dauert nur einen Augen- 


g^ Viertes Capitel. 

blick, iiiul sie lenken in die verlassenen Bahnen wieder ein (Schreck- 
bewegung). Strasburger (IV. 37) nennt die Schwrmer, 
welche der Lichtquelle zueilen, lichthold (photophil),. 
solche dagegen, welche sie fliehen, lichtscheu (photophob). 

Wie schon oben angedeutet wurde, ist die Ansammlung der 
Schwrmer am negativen oder positiven Rand des Tropfens, worin sich 
die besondere Art ihrer Li cht Stimmung kund giebt, von usse- 
ren B e d i n g u n g e n abhngig, von der Intensitt des Lichtes, von der 
Temperatur, von der Durchlftung des Wassers, von Entwicklungszustndeu. 

Wenn man mit Schwrmern experimentirt, die bei intensiver 
Beleuchtung sich am negativen Rand angesammelt haben, so kann man 
dieselben zum entgegengesetzten Rand hinber locken. Man muss dann 
das Licht auf einen ihrer Stimmung entsprechenden Grad allmhlich 
abdmpfen, indem man einen, zwei, drei oder mehr Schirme aus matt- 
geschhffenem Glas zwischen das Prparat und die Lichtquelle einschiebt. 
In noch einfacherer Weise kann man das Resultat auch dadurch erreichen, 
dass man sich mit dem Mikroskop langsam weiter vom Fenster entfernt, 
und dadurch das einfallende Licht abschwcht. 

Durch die Temperatur der Umgebung wird der Grad der Licbt- 
enipfindlichkeit bei vielen Schwrmern sehr beeinflusst. Dieselben werden 
gewhnlich durch Erhhung der Temperatur, welche ausserdem auch ihre 
Beweglichkeit steigert, auf hhere Lichtintensitten, durch Erniedrigung 
der Temperatur auf geringere Lichtintensitt abgestimmt. Im ersteren 
Fall werden sie also jichtholder, im zweiten Fall lichtscheuer gemacht. 

Ferner verndern die Schwrmer auch ihre Lichtstimmung im Laufe 
ihrer Entwicklung, so zwar, dass sie in der Jugend auf hhere Intensi- 
tten als im Alter gestinuut erscheinen." 

Wie durch Experimente von Cohn, Strasburger u. A. festgestellt ist, 
haben nicht alle Strahlen des Spectrums auf die Bewegungsrichtung der 
Sporen einen Einuss, sondern es sind vorzugsweise nur die 
starkbrechbaren Strahlen, die blauen, indigofarbigen 
und violetten, welche als Reiz empfunden werden. 

Schiebt man zwischen Lichtquelle und Prparat ein Gefss mit 
dunkler Kupferoxydammoniaklsung, welche nur blaues, violettes Licht 
hindurchlsst, so reagiren die Schwrmsporen, als ob sie von gemischtem 
Tageslicht getroffen wrden, dagegen reagiren sie gar nicht auf Licht- 
strahlen, welche durch eine Lsung von doppeltchromsaurem Kali, durch 
die gelben Dmpfe einer Natriumflamme odei- durch Rubinglas hindurch- 
gegangen sind. 

Ein anderes, mannigfaltiges und wichtiges Gebiet von Lichtwirkung 
bietet sich uns dar in der Chlorophyll Wanderung pflanzlicher 
Zellen. Licht wirkt als Reiz auf chlorophyllhaltiges Protoplasma und 
veranlasst es, durch langsame Bewegungen sich an zweckmssigen 
Stellen innerhalb der Cellulosemembran anzusammeln. 

Zum Studium dieser Erscheinungen ist wohl das geeignetste Object 
die Fadenalge Mesocarpus, an welcher Stahl (IV. 34) sehr ber- 
zeugende Beobachtungen angestellt hat. 

In den zu langen Fden vereinigten, cylindrischen Zellen spannt 
sich ihrer Lnge nach ein dnnes Chlorophyllband mitten durch den 
Saftraum aus, ihn in zwei gleich grosse Hlften zerlegend, und geht mit 
seinen Rndern in den protoplasmatischen Wandbeleg der Zelle ber. 
Je nach der Richtung des einfallenden Lichtes verndert das Chlorophyll- 
baud seine Stellung. Wird es direct von oben oder von unten durch 


n. Die Reizerscheinuugen. 85 

schwaches Tageslicht getroffen, so kehrt es dem Beobachter seine 
Flche zu. Wenn man dagegen die Beleuchtung so regulirt, dass nur 
Strahlen, die dem Mikroskoptisch parallel verlaufen, von der Seite zum 
Prparat gelangen, so drehen sich die grnen Platten um etwa 90 , bis 
sie eine genau verticale Stellung einnehmen und jetzt als dunkelgrne 
Lngsstreifen die sonst durchsichtigen Zellen ihrer Lnge nach (kirchziehen. 
Zwischen beiden Extremen kann das Band alle mglichen Zwischen- 
stellungen einnehmen, indem es stets seine Flche senkrecht zur Richtung 
des einfallenden Lichtes zu orientiren sucht. In warmen Sommertagen 
erfolgt der Stellungswechsel schon in wenigen Minuten; er erklrt sich 
aus activen Bewegungen, welche das Protoplasma innerhalb der Zell- 
membran ausfhrt. 

Auch hier bt wie bei den Schwrmsporen die Intensitt des 
Lichtes einen verschiedenen Einfluss aus. Whrend diffuse 
Beleuchtung das oben beschriebene Resultat herbeifhrt, bewirkt directes 
Sonnenlicht eine ganz entgegengesetzte Stellung der Chlorophyllplatte. 
Diese kehrt jetzt ihre eine Kante der Sonne zu. Wir erhalten also 
folgendes Gesetz: Das Licht bt einen richtenden Einfluss auf den 
Chloroph} ilapparat von Mesocarpus. Bei schwchei-em Lichte orientirt 
sich derselbe senkrecht zum Strahlengang, bei intensiver Beleuchtung 
fllt dessen Ebene in die Richtung des Strahlengangs." Die erste An- 
ordnung bezeichnet Stahl als Flchenstellung, die zweite als 
Profilstellung. 

Bei langer Dauer der intensiven Beleuchtung zieht sich das ganze 
Band zu einem dunkelgrnen, wurmfrmigen Krper zusammen, um 
spter unter gnstigen Bedingungen wieder seine ursprngliche Gestalt 
anzunehmen. 

Alle diese verschiedenartigen, unter dem Reiz des Liclites erfolgen- 
den Bewegungen des Protoplasmas werden den Zweck haben, den Ghloro- 
phyllapparat einerseits in eine fr seine Function gnstige Stellung zum 
Licht zu bringen, anderseits ihn vor der schdigenden Wirkung zu inten- 
siver Beleuchtung zu schtzen. 

Dem Einfluss des Lichtes, der bei Mesocarpus sich in so klarer 
Weise ussert, sind brigens auch die mit Chlorophyllkrnern 
versehenen, gewebeartig verbundenen Zellen der Pflanzen unterworfen. 
Nur sind hier die Erscheinungen von etwas complicirterer Art (Fig. 52). 

Wie zuerst Sachs entdeckt hat, sind im intensiven Sonnenlicht die 
Bltter hellgrner als bei matter Beleuchtung oder im Schatten. Auf 
Grund dieser Wahrnehmung konnte Sachs auf intensiv beleuch- 
teten Blttern Lichtbilder knstlich hervorrufen, wenn 
er sie theilweise mit Papierstreifen bedeckte (IV. 32a). 
Nach einiger Zeit erscheinen nach Entfernung der Papierstreifen die von 
ihnen beschattet gewesenen Stellen dunkelgrn auf hellgrnem Grund. 

Die ganze Erscheinung erklrt sich auch hier aus dem fr Meso- 
carpus festgestellten Gesetz, wie die Untersuchungen von Stahl (IV. 34) 
nach den Vorarbeiten von Famintzin, Frank, Borodin ergeben ha1)en. 
Bei matter Beleuchtung und im Schatten fhrt das Protoplasma solche 
Beweg-ungen aus, dass die Chlorophyllkrner an die dem Licht zuge- 
kehrten Aussenflchen der Zellen zu liegen kommen (Fig. 52 A), whrend 
sie an den Seitenwnden geschwunden sind. In directem Sonnenlicht 
dagegen strmt das Protoplasma mit den Chlorophyllkrnern den Seiten- 
wnden (Fig. 52 B) zu, bis die Aussenwand ganz chlorophyllfrei 
geworden ist. Im ersten Fall nimmt also der ganze Chlorophyllapparat 


8C 


Viertes Capitel. 


wie bei Mesocarpus zum einfallenden Licht eine Flchenstellung, im 
zweiten Fall eine Profilstellung- ein; dort erscheinen daher die Bltter 

dunkler, hier heller 
grn gefrl)t. 

Ausserdem vern- 
dern die Chloro- 
phyllkrner selbst 
noch ihre Gestalt 
in der Weise, dass 
s i e b 6 i intensivem 
L i c h t k 1 e i n e r und 
kugliger werden. 
Alle diese Vorgnge 
fhren zu ein und dem- 
selben Ziel ! Die 
Chlorophyll krn er 
schtzen sich bald 

durch Drehung 
(Mesocarpus), bald 
durch Wanderung 
oder Gestaltver- 
n d e r u n g vor zu 

intensiver Be- 
leuchtung." Bei 

schwacher Be- 
leuchtung wird der 
Lichtquelle die 
gr SS te Flche zu- 
gekehrt; das Licht 
wird so viel wie 
mglich aufgefan- 
gen. Ein entgegen- 
gesetztes Verhal- 
ten macht sich 1) ei 
sehr starker Be- 
1 euchtun g b e m e r k - 
kleinere Flche darge- 


Fig. 52. Querschnitt durch das Blatt von 
Lemna trisulca (nach Stahl). 

A Flchenstelhing (Tagstelhmg). B Anordnimg der 
Chlorophyllkrner im intensiven Licht, C Dunkel Stellung 
der Chlorophyllkrner. 


bar; es 
boten." 


wird dem Lichte eine 


III. Elektrisclie Reize. 

Wie namentlich die Experimente von Max Schnitze (L 29) und 
Khne (IV. 15), von Engelmann und von Verworn (IV. 39) gezeigt 
haben, wirken galvanische Strme und zwar sowohl die inducirten, als 
die eonstanten, als Reiz auf das Protoplasma ein, soweit sie dasselbe 
direct durchstrmen. 

Wenn man Staubfadenhaare von Tradescantia (Fig. 53) 
quer zwischen die dicht genherten, unpolarisirbaren Elektroden legt und 
mit schwachen Inductionsschlgen reizt, so sieht man in der vom Strom 
durchflossenen Strecke des Protoplasmanetzes die Krnchenstrmung 
pltzlich still stehen. Es bilden sich unregelmssige Klumpen und 
Kugeln an den Protoplasmafden aus, die an den dnnsten Stellen ein- 


II. Die Reizerscheinungen. 


87 


reissen und in Nachbaifden aufgenommen werden. Nach einiger Zeit 
der Euhe kehrt die Bewegung wieder, indem die Klumpen und Kugeln 
von den benachbarten Protoplasmastrmen allmhlich ergriffen, mit fort- 


und zur Vertheilung gebracht werden. 


gerissen 

wiederholten Inductionsschlgen, welche 
ist eine Rckkehr zur Norm nicht 
mehr mglich, indem der Proto- 
plasmakrper unter partieller Gerin- 
nung in trbe Schollen und Klumpen 
verwandelt wird. 


die 


ganze 


Bei starken und oft 
Zelle getroffen haben, 


Bei Amben 
Blutkrperchen 
chenbewegung und 


und weissen 

stockt die Krn- 

das Vorwrts- 

durch schwache 


kriechen, wenn sie 
Inductionsschlge gereizt werden, eine 
kurze Zeit und wird dann wieder 
in normaler Weise fortgesetzt. Str- 
kere Inductionsschlge haben zur 
Folge, dass die Pseudopodien rasch 
eingezogen werden und der Krper 
sich zur Kugel zusammenzieht; sehr 
starke Strme endlich rufen ein 
Platzen und eine Zerstrung des zur 
Kugel contrahirten Krpers hervor. 

Durch lngere Zeit fort- 
gesetzte Inductionsstrme 
kann man niedere einzellige 
Organismen stckweise zer- 
stren und verkleinern. Bei 
Actinosphrium verluft der Vor- 
gang in folgender Weise. Die Pseudo- 
podien, welche nach den beiden 
Elektroden gerichtet sind, zeigen bald 
Varicositten und werden allmhlich, 
indem das Protoplasma zu Kgelchen 
und Spindeln zusammenfliesst^, ganz 
eingezogen (Fig. 54). Dann fllt an 
diesen Stellen die Oberflche des Kr- 
pers immer mehr einer Zerstrung, 

gewissermaassen einer Art von Einschmelzung, anheim, wobei die im Proto- 
plasma eingeschlossenen Flssigkeitsvacuolen platzen. Dagegen erhalten sich 

die senkrecht zur Stromesrichtung stehenden Pseudopodien ^^-j--*- 

Nach Beseitigung des Reizes erholt sich nach und nach das 
zur Hlfte oder auf ein Drittel reducirte Individuum und 
durch Einschmelzung verloren gegangenen Theile. 

Aehnliches bewirkt die Anwendung des constanten Stromes bei 
Actinosphrium (Fig. 55), Actinophrys, Pelomyxa, Myxomyceten. Beim 
Schliessen des Stromes entsteht an dem positiven Pol (der Anode) 
(Fig. 55 -\-) eine Erregung, die sich in Einziehung der Pseudopodien 
und bei lngerer Dauer in einer Zerstrung des Protoplasma an der 
Eintrittsstelle des Stroms kund giebt. Beim Oeffnen desselben hrt die 
Einschmelzung an der Anode sofort auf und es tritt dagegen eine bald 


Fig. 53. Av..^ Zelle eines Staub- 
fadenhaares von Tradescantia vir- 
ginica. A Ungestrte Protoplasmastr- 
mung. B Protoplasma nach Reizung 
kugelig zusammengeballt, a Zellwand, 
b Querwand zweier Zellen, c, d Proto- 
plasma zu Klumpen zusammengeballt. 
(Nach Khne.) Aus Vkrworn Fig. 13. 


unverndert. 

eventuell bis 

ergnzt die 


88 


Viertes Capitel. 


vorbergehende Zusammenziehung an der der Kathode zugewandten 
Krperoberflche ein. 


+ 


Fiff. 54. 


Fig. 55. 


Fig. 54. Actinosphrium Eichhornii. Wirkung von Wechselstrmen. 
An beiden Polen gleichmssig fortschreitender Zerfall des Protoplasma. Nach Veeworn 
Taf. I, Fig. 5. 

Fig. 55. Actinosphrium Eichhornii zwischen den Polen eines con- 
stanten Stromes. Einige Zeit nach Schliessung des Stromes beginnt an der Anode 
(_j_) der krnige Zerfall des Protoplasma. An der Kathode ( ) sind die Pseudopodien 
wieder normal geworden. Nach Vekwokn Taf. I, Fig. 2. 

Interessanter und wichtiger als diese Reizvorgnge sind vielleicht 

die Erscheinungen des Galvanotropismus, 

welche Verworn an einer Anzahl einzelliger Organismen (IV. 39 u. 40) 
entdeckt hat. 


+ - 


Fig. 56. Bei Schliessung des constanten Stromes schwimmen in einem Wasser- 
tropfen (A) alle Paraniccien innerhalb der Stromcurven nach dem negativen Pol und 
haben nach einiger Zeit sich jenseits des negativen Pols angehuft (B). Nach Verwokn 
(IV. 40j Fig. 20. 

Unter Galvanotropismus versteht Verworn die Erscheinung, dass 
durch den constanten Strom manche Organismen zu Bewegungen in 
einer bestimmten Richtung veranlasst werden, in hnlicher Weise wie 
durch den Lichtstrahl (Heliotropismus). Bringt man auf einen Object- 
trger zwischen zwei unpolarisirbare Elektroden einen Tropfen, der Para- 
mcium aurelia in mglichst grosser 


Individuenzahl enthlt und schliesst 


II. Die Reizerscheinungen. 89 

dann den constanten galvanischen Strom, so sieht man im Augenblick 
der Schliessung snuntliche Paramcien die Anode verlassen und als 
dichten Schwann auf die Kathode zueilen, wo sie sich in grossen 
Mengen ansammeln. Nach wenigen Secunden ist der brige Theil des 
Tropfens vollkommen leer von den Protisten und nur die kathodische 
Seite desselben zeigt ein dichtes Gewimmel von ihnen. Hier bleiben sie 
whrend der ganzen Dauer des Stromes. Wird nun der Strom geffnet, 
so sieht man den ganzen Schwrm wieder die Kathode verlassen und in 
der Richtung nach der Anode hinberschwimmen. Diesmal findet keine 
vollkommene Ansammlung an der Anode statt, sondern ein Theil der 
Protisten bleibt gleichmssig im Tropfen zerstreut, Anfangs jedoch ohne 
der Kathode nher zu kommen, was erst ganz allmhlich einige Zeit 
nach der Stromffnung geschieht. Schliesslich sind wieder alle Protisten 
gleichmssig im Tropfen vertheilt." 

Hat man spitze Elektroden angewandt, so schwrmen die Para- 
mcien innerhalb der Stromcurven der Kathode zu (Fig. 56 ). Es ent- 
steht ein Bild, wie wenn Eisenfeilsphne von einem Magneten angezogen 
werden. Dabei macht man," wie Verworn bemerkt, die Beobachtung, 
dass, nachdem alle Paramcien nach dem negativen Pol hinbergewandert 
sind, die grsste Anhufung sich hinter, d. h. also jenseits des negati- 
ven Pols (vom positiven Pol aus gerechnet), gebildet hat und dass sich 
nur wenige an der anderen Seite des Pols aufhalten (Fig. 56 B). Bei 
Oeffnung des Stroms schwimmen die Protisten in der oben beschriebenen 
Weise wieder in der Richtung nach dem positiven Pol zurck und 
zwar ebenfalls zuerst mit strenger Innehaltung der Stromcurven, bis 
allmhlich die Bewegung und damit die Vertheilung im Tropfen wieder 
regellos wird." 

In derselben Weise sind noch manche andere Infusorien, wie Stentor, 
Colpoda, Halteria, Coleps, Urocentrum, und Flagellaten, wie Trachelo- 
monas, Peridinium galvanotropisch. 

Galvanotropismus zeigen auch Amben. Whrend sie im ersten 
Augenblick der Schliessung des constanten Stroms eine Sistirung der 
Krnchenstrmung erfahren, treten dann pltzlich an dem der Kathode 
zugewandten Ende hyaline Pseudopodien hervor und indem in derselben 
Richtung die andere Leibessubstanz nachfliesst und immer wieder neue 
Pseudopodien hervorgestreckt werden, kriechen die Amben nach der 
Kathode zu. Bei Umkehr des Stromes kann man auch eine pltzliche, 
ruckweise Umkehr der Krnchenstrmung und ein Kriechen nach der 
entgegengesetzten Richtung beobachten. 

Die Bewegung nach der Kathode kann man als negativen 
Galvanotropismus bezeichnen. Wie es nun einen negativen und 
positiven Heliotropismus und Thermotropismus giebt, so lsst sich auch 
in einzelnen Fllen die Erscheinung eines positiven Galvano- 
tropismus nachweisen. Verworn hat ihn bei Opalina ranarum, bei 
einigen Bakterien und Flagellaten, wie Cryptomonas und Chilomonas 
beobachtet. Beim Schliessen des Stromes wandern die genannten Arten 
anstatt nach der Kathode nach der Anode hin und sammeln sich daselbst 
an. Sind in einem Tropfen gleichzeitig ciliate Infusorien und Flagellaten 
vorhanden, dann eilen sie bei Schliessung des constanten Stromes nach 
entgegengesetzter Richtung auseinander, so dass schliesslich zwei scharf 
von einander gesonderte Gruppen zu sehen sind, die Flagellaten an der 
Anode, die Ciliaten an der Kathode. Wurde der Strom nun gewendet, 
so rckten sie wie zwei feindliche Heere gegeneinander los, bis sie sich 


90 


Viertes Capitel. 


wieder an den gegenberliegenden Polen angesammelt hatten. Jede 
Stromschliessung vollzog in wenigen Secunden eine scharfe Trennung der 
vorher in unentwirrbarem Gewinnnel vermischten Infusorienfornien. 


IV. Mechanische Reize. 

Druck, Erschtterung, Quetschung wirken als Reiz auf das Proto- 
plasma ein. Schwache mechanische Reize bleiben in ihrer Wirkung auf 
die nchst betroffene Stelle beschrnkt, starke Reize breiten sich auf 
grssere Entfernung aus und haben eine grssere und schnellere Wirkung 
als schwchere. Wenn eine Zelle von Tradescantia oder Chara oder 
ein Plasmodium von Aethalium erschttert oder an einer Stelle gedrckt 
wird, so steht die Krnchenbewegung eine Zeit lang still, an den Proto- 
plasmafden knnen sich sogar Anschwellungen und Klumpen bilden, in 
hnlicher Weise wie nach Reizung mit dem elektrischen Strom. So 
kommt es hufig, dass beim Herrichten der Prparate schon durch das 
Auflegen des Deckgischens die Protoplasmabewegung zum Stillstand 
gebracht wird. Nach einiger Zeit der Ruhe kehrt sie dann allmhlich 
wieder zurck. 

Amben und weisse Blutkrperehen ziehen bei heftiger Erschtterung 
ihre Pseudopodien ein und nehmen Kugelgestalt an. Rhizopoden mit 
schn ausgebreiteten, langen Fden thun dies oft mit einer solchen 
Energie, dass die Enden, welche an dem Objecttrger kleben, abreissen 
(Verworn). 

Mit einer feinen Nadel kann man eine einzelne Stelle local reizen. 
Die Wirkung bleibt auf dieselbe beschrnkt, wenn der Reiz schwach 
war, und ussert sich in einem Varicswerden und einer Verkrzung 
des Pseudopodiums. Starke und wiederholte Reize rufen auch in den 
nicht direct getroffenen, benachbarten Pseudopodien Contractionserschei- 
nungen hervor (Fig. 57 B). 


Fig. 57. Orbitolite. Ein Theil der Oberflche mit Pseudopodien. 

Links ungestrt, rechts total durch andauernde Erschtterung gereizt. Nach Verwohn 
(lU. 24) Fig. 7. 

Fr die Nahrungsaufnahme der Rhizopoden ist dies von Bedeutung. 
Wenn ein Infusor oder irgend ein anderes kleines Thier mit einem 
ausgestreckten Pseudopodium in Berhrung kommt, wird es von dem- 
selben festgehalten und vom Protoplasma rings umflossen. Dann wird es, 
indem sich das Pseudopodium allmhlich verkrzt, wobei sich auch noch 


II. Die Reizerscheiimngen. 91 

die benachbarten Fden eventuell betheiligen, in die centrale Proto- 
plasmamasse geschatft, wo es verdaut wird. 

V. Chemische Reize. 

Ein lebender Zellkrper kann sich bis zu einem gewissen Grade 
chemischen Vernderungen seiner Umgebung anpassen. Eine Haupt- 
bedingung dabei ist freilich, dass die Vernderungen nicht pltzlich, 
sondern allmhlich eintreten. 

Plasmodien von Aetlialium gedeihen in einer zweiprocentigen 
Lsung von Traubenzucker, wenn man den letzteren in langsam steigen- 
der Dosis zum Wasser zusetzt (IV. 35). Wrde man sie gleich aus 
reinem Wasser in die chemisch vernderte Umgebung bringen, so wrde 
der pltzliche Wechsel den Tod zur Folge haben, und dasselbe wrde 
eintreten, wollte man sie aus der zweiprocentigen Zuckerlsung gleich in 
reines Wasser zurckversetzen. Wie man hieraus sieht, muss das 
Protoplasma Zeit haben , sich , wahrscheinlich durch Zu- und Abnahme 
seines Wassergehaltes, den vernderten Bedingungen anzupassen. 

Meerwasseramben und Rhizopoden bleiben am Leben, wenn durch 
allmhliche Verdunstung das in einem offenen Gefss stehende Meer- 
wasser selbst einen Salzgehalt von 10 Procent erreicht hat. Ssswasser- 
amben lassen sich allmhlich an 4procentige Kochsalzlsung gewhnen, 
whrend sie durch pltzlichen Zusatz schon einer einprocentigen Lsung 
sich zu Kugeln zusammenziehen und mit der Zeit in glnzende Tropfen 
zerfallen. 

Bei der Anpassung an eine neue chemische Umgebung werden die 
einzelnen Zellkrper mehr oder minder Vernderungen in ihrer Structur 
und in ihrer Lebensthtigkeit erfahren. Wenn sich das letztere in einer 
fr uns wahrnehmbaren Weise ussert, werden wir von chemischen 
Reizwirkungen sprechen. Die auf diesem ausserordentlich 
umfangreichen Gebiete zu beob achten den Erscheinungen 
fallen verschieden aus, je nachdem das chemische Reiz- 
mittel allseitig und gleich massig oder nur in einer 
bestimmten Richtung, also einseitig, auf den Zellkrper 
einwirkt. 

a) Erste Gruppe von Versuchen. 

Chemische Einwirkungen, die von allen Seiten den Zell- 
krper treffen. 

Um die erste Gruppe der Erscheinungen zu erlutern, soll auf das 
Verhalten des Protoplasma gegen einzelne Gase und gegen 
die unter dem gemeinsamen Namen der Ansthetica zusammengefassten 
Stoffe nher eingegangen werden. 

In den Pflanzenzellen hrt die Bewegung des Protoplasma in kurzer 
Zeit auf, wenn man sie anstatt in Wasser in einen Tropfen Olivenl 
einlegt und dadurch den Luftzutritt abschliesst (IV. 15). Nach Ent- 
fernung des Oeles kann man die Bewegung allmhlich wiederkehren 
sehen. 

Die Verlangsamung und schliesslich den Stillstand der Protoplasma- 
strmung kann man auch dadurch hervorrufen , dass man die atmo- 
sphrische Luft durch Kohlensure oder durch Wasserstoff verdrngt. 
Zur Anstellung derartiger Experimente hat man besondere Object- 


C)2 Viertes Capitel. 

tr.uer mit Gaskamnierii construirt, durchweiche man einen Strom 
von Kolilensure oder Wasserstoff hindurchleiten kann. Kacli einem 
Aufentlut der Pflanzenzellen von 45 Minuten bis einer Stunde im 
Kohlensurestronie ist die Bewegung durchschnittlich berall erloschen; 
lei Anwendung des Wasserstoffs ist eine etwas lngere Zeit dazu 
erforderlich (III. 5). 

Die Lhnumg des Protoplasma kann, wenn sie nicht zu lange Zeit 
angedauert hat, stets durch Sauerstoffzufuhr wieder aufgehoben werden. 
Offenbar bindet das lebendige Protoplasma den Sauerstoff der Umgebung 
chemisch, und wird die so entstandene feste Sauerstoffverbindung, von 
der unter normalen Verhltnissen in jedem Protoplasmakrper ein 
gewisser Vorrath angenonunen werden muss, whrend der Bewegungen 
bestndig zerstrt, vermuthlich unter Abspaltung von Kohlensure." 
(Engelmann. III. 5.) Entziehung von Sauerstoff wirkt daher lhmend 
auf die Reizbarkeit und berhaupt auf jede Lebensthtigkeit des Proto- 
plasma ein. 

Einen deutlich ausgesprochenen Einfluss auf die Lebensthtigkeit der 
Zelle haben die Ansthetica, Chloroform, Morphium, Chloral- 
hydrat etc. Es wirken diese Stoffe nicht nur, wie man hufig glaubt, 
auf das Nervensystem ein, sondern ebenso gut auch auf jedes Protoplasma. 
Die Wirkungsweise ist nur eine graduell verschiedene; es wird die Reiz- 
barkeit der Nervenzellen frher und rascher herabgesetzt und endlich 
aufgehoben als die Reizbarkeit des Protoplasma. Auch wird bei der 
medicinischen Verwendung der Narcotica beim Menschen nur eine Ein- 
wirkung auf das Nervensystem angestrebt, da eine tiefere Narcose der 
Elementartheile einen Stillstand des Lebensprocesses und also den Tod 
zur Folge haben wrde. Dass aber die Reizbarkeit des Protoplasma im 
Pflanzen- und Thierreich ohne bleibenden Schaden vorbergehend auf- 
gehoben werden kann, wird aus folgenden Beispielen klar hervorgehen: 

Die Sinnpflanze oder Mimosa pudica ist gegen Berhrung 
sehr empfindlich. Wenn ein Fiederblttchen etwas erschttert wird, so 
klappt es sofort zusammen und sinkt aus der aufgerichteten Stellung 
nach abwrts herab. Gleichzeitig ist sie ein Beispiel fr eine rasche 
Reizfortleitung bei Pflanzen, welche auch ohne Anwesenheit von Nerven, 
einfach in der Weise vor sich geht, dass der Reizanstoss von einem 
Protoplasmakrper auf den angrenzenden rasch bertragen wird. In 
Folge dessen schlagen bei Berhrung, je nach der Strke derselben, nicht 
nur die unmittelbar betroffenen Bltter, sondern auch die Bltter desselben 
Zweiges, eventuell sogar der ganzen Pflanze zusammen, wobei gewisse, 
hier nicht nher zu besprechende, mechanische Einrichtungen in Wirk- 
samkeit treten. 

Um nun den Einfluss der Ansthetica zu studiren, stelle man eine 
mit voller Reizbarkeit ausgestattete Sinnflanze unter eine Glasglocke und 
lege noch, wenn sie ihre Bltter vollstndig ausgebreitet hat, einen mit 
Chloroform oder Aether durchtrnkten Schwamm darunter (Claude 
Bernard IV. 1). Nach einer halben Stunde etwa hat durch die 
Chloroform- oder Aetherdmpfe das Protoplasma seine Reizbarkeit ein- 
gebsst. Nach Entfernung der Glocke kann man die normal aus- 
gebreiteten Blttchen berhren, sogar heftig quetschen oder abschneiden, 
ohne dass eine Reaction eintritt: der Erfolg ist derselbe wie bei einem 
mit Nerven versehenen hheren Geschpf. Und trotzdem ist das Proto- 
plasma, vorausgesetzt, dass der Versuch mit der nothwendigen Vorsicht 
angestellt worden ist, nicht abgestorben. Denn nachdem die Sinnpflanze 


II. Die Reizerscheinungeii. 93 

einige Zeit in Irischer Luft zugebracht hat, schwindet allmhlich die 
Narcose; erst schlagen einzelne Blttchen bei krftiger Berhrung noch 
langsam zusammen, endlich ist die volle Reizbarkeit wieder zurckgekehrt. 

In derselben Weise lassen sich Eier und Samenfden in Nar- 
cose versetzen. Als Richard Hertwig und ich (IV. 12 a) lebhaft 
bewegliche Samenfden von Seeigeln in eine mit Meerwasser hergestellte 
0,5-procentige Lsung von Chloralhydrat brachten, wurde ihre Bewegung 
schon nach 5 Minuten vollstndig aufgehoben, kehrte indessen, nachdem 
reines Meerwasser zugesetzt worden war, sehr rasch wieder. Auch 
befruchteten die durch den vorbergehenden Aufenthalt in 0,5 Procent 
Chloral gelhmten Samenfden, als sie zu Eiern hinzugefgt wurden, 
fast ebenso bald als frischer Samen. Nach halbstndiger Einwirkung 
der Chlorallsung wurde die dadurch hervorgerufene Lhmung der 
Samenfden eine strkere und hielt lngere Zeit auch nach Entfernung 
des schdigenden Mittels an. Erst nach einigen Minuten begannen einzelne 
Samenfden schlngelnde Bewegungen, die bald lebhafter wurden. Als 
sie zu Eiern hinzugefgt wurden, w^aren diese nach 10 Minuten noch 
nicht befruchtet, oi)wohl auf ihrer Oberflche schon viele Samenfden 
sich festgesetzt hatten und bohrende Bewegungen ausfhrten. Aber auch 
hier blieb schliesslich die Befruchtung und normale Theilung der Eier 
nicht aus. 

Wie bei den Samenfden, lsst sich auch bei den Eiern die Reiz- 
barkeit durch eine 0,2 0,5procentige Lsung von Chloralhydrat und 
von hnlichen Substanzen beeinflussen, was sich dann bei Zusatz von 
Samenflssigkeit in einer Vernderung des normalen Befruchtungs- 
processes zu erkennen giebt. Denn whrend normaler Weise nur ein 
einziger Samenfaden in das Ei eindringt und sofort die Bildung einer 
festen Dotterhaut veranlasst, durch welche das Nachdringen w^eiterer 
Samenfden unmglich gemacht wird, tritt bei chloralisirtenEiern 
Mehrbefruchtung ein. Dabei konnte festgestellt werden, dass je 
nach dem Grade der Chloralwirkung, je nach der Dauer der Einwirkung 
und der Concentration der Lsung, die Zahl der Samenfden stieg, 
welche in das Ei gelangt waren, ehe durch Abscheidung der Dotterhaut 
der Weg fr weitere Eindringlinge verlegt war. Offenbar ist durch die 
chemische Substanz die Reactionsfhigkeit des Eiplasmas herabgesetzt, 
so dass der vormals durch e i n e n Samenfaden ausgebte Reiz nicht mehr 
gengt, sondern durch das Eindringen von 2, 3 und mehr Samenfden 
in entsprechender Weise gesteigert werden muss, um das Ei zur Membran- 
bildung anzuregen. 

Ein letztes Beispiel wird uns endlich noch zeigen, dass auch 
chemische Processe in der Zelle durch Ansthesirung 
e i n e H e m m u n g e r f a h r e n k n n e n. Wie bekannt, rufen die Spalt- 
pilze, welche die Bierhefe bilden, Saccharomyces cerevisiae, in einer 
Zuckerlsung alkoholische Ghrung hervor, wobei Blschen von Kohlen- 
sure in der Flssigkeit aufsteigen. Als Claude Bernard (IV. 1) eine 
Zuckerlsung mit Chloroformwasser oder Aetherwasser versetzte und 
dann Bierhefe hinzufgte, trat keine Ghrung auch untei" sonst gnstigen 
Bedingungen ein. Als darauf die Hefepilze von der Chloroformlsung 
abfiltrirt, mit reinem Wasser ausgewaschen und in reine Zuckerlsung 
gebracht wurden , riefen sie in kurzer Zeit wieder Ghrung hervor ; sie 
hatten also das Vermgen, Zucker in Alkohol und Kohlensure umzu- 
wandeln, welches durch Chloroform- und Aetherwirkung vorbergehend 
aufgehoben war, wieder erhalten. 


g^ Viertes Capitel. 

In hnlicher Weise kann die Chlorophyllfunction der Pflanzen und 
die mit ilir zusannnenhnsende Al)schei(lung von Sauerstoff im Sonnen- 
licht durch Chloroform sistirt werden (Claude Bernard). 

b) Zweite Gruppe von Versuchen. 

Chemische Einwirkungen, die in einer bestimmten Richtung 

den Zellkrper treffen. 

Sehr interessante und mannichfaltige Reizerscheinungen werden 
Iiervorgerufen , wenn chemische Substanzen nicht allseitig, wie in den 
eben betrachteten Fllen, sondern nur e i n s e i t i g , i n e i n e r b e s t i m m t e n 
Richtung, den Zell kr per treffen. Dieser kann dadurch zu 
Formvernderungen und zu Bewegungen nach einer bestimmten Richtung 
veranlasst werden, Erscheinungen, die man unter dem Namen des 
Chemotropismus (Chemotaxis) zusammen gefasst hat. 

Die c h e m 1 r p i s c h e n Bewegungen knnen entweder 
nach der Reizquelle zu gerichtet oder imGegentheil von 
ihr ab gewandt sein. In ersterem Falle wirken die chemischen 
Substanzen anziehend, in letzterem abstos send auf den Proto- 
plasmakrper ein. Es hngt dies theils von der chemischen Natur des 
Stoffes, theils aucli von der Eigenart der dem Versuch dienenden 
Plasmaart, theils auch von dem Coneentrationsgrad der chemischen 
Substanz ab. Ein Stoff, der in geringerer Concentration anziehend wirkt, 
kann in strkerer Concentration abstossen. Es liegen hier hnliche 
eigenthmliche Verschiedenheiten vor, wie bei der Einwirkung gedmpften 
und starken Lichtes. Ebenso wie der Heliotropismus ein positiver und 
ein negativer sein kann, hat man auch einen positiven und einen 
negativen Chemotropismus zu unterscheiden. 

Wir wollen auch hier zuerst die Einwirkung von Gasen, alsdann 
von Lsungen in das Auge fassen und uns dabei mit einigen sinnreichen 
Methoden bekannt machen , welche wir besonders dem Botaniker 
Pfeffer (IV. 26) verdanken. 

1) Gase. 

Ein gutes chemisches Lockmittel fr freibewegliche Zellen ist der 
Sauerstoff, wie namentlich die Experimente von Stahl, Engelmann und 
Verworn lehren. 

Stahl hat mit Plasmodien von Aethalium septicum experimentirt 
(IV. 35). Er fllte einen Glascylinder zur Hlfte mit ausgekochtem 
Wasser, das er zum Luftabschluss mit einer sehr dnnen Oelschicht 
bedeckte, und legte an die Wand des Cylinders einen Streifen Filtrir- 
papier, auf dem sich ein Plasmodium ausgebreitet hatte, in der Weise, 
dass die Hlfte in das Wasser tauchte. Schon nach kurzer Zeit verdnnten 
sich die im sauerstofffreien Wasser befindlichen Protoplasmastrnge, und 
bald war alles Protoplasma ber die Oelschicht, die auf das Plasmodium 
sonst nicht schdigend einwirkt, emporgewandert nach dem oberen 
Theile des Cylinders, wo der Sauerstoff der Luft zutreten konnte. Man 
kann den Versuch auch in der Weise anstellen, dass man ein Plasmodium 
in einen mit ausgekochtem Wasser ganz gefllten Cylinder bringt, die 
Oeffnung mit einem durchlcherten Kork schliesst und^ den Cylinder mit 
der Oeffnung nach unten in einen mit frischem Wasser gefllten Teller 


II. Die Reizerscheinunofeu. 


95 


stellt. Bald ist das Plasmodiuiii durch die feinen Lcher des Korks 
hindurch dem sauerstoffreicheren Medium entgegengewandert. 

Interessante Untersuchungen ber den richtenden Einfluss des Sauer- 
stoffs auf die Bewegungen der Bakterien hat Engel mann (IV. 7) an- 
gestellt und gezeigt, dass man manche Bakterienformen als ein 
sehr feines Reagens zum Nachweis sehr geringer Sauer- 
stoff mengen benutzen kann. Wird in eine Flssigkeit, die gewisse 
Bakterien enthlt, eine kleine Alge oder Diatomee gebracht, so ist die- 
selbe in kurzer Zeit von einer dichten Hlle von Bakterien umgeben, 
die durch den bei der Chlorophyllassimilation frei werdenden Sauerstoff 
angezogen werden. 

Verworn (IV. 40) sah eine Diatomee von einem Wall bewegungs- 
los liegender Spirochaeten eingeschlossen, die im brigen Theil des Pr- 
parates fast ganz fehlten (Fig. 58). Pltzlich bewegte sich die Diatomee 
eine Strecke weit aus dem Bakterien- 
haufen heraus. Die Spirochaeten, welche 
so von ihrer Sauerstoffquelle im Stich 
gelassen waren, lagen zunchst einige 
Augenblicke ruhig, fingen aber bald 
darauf an, sich lebhaft zu bewegen und 
in dichten Schaaren wieder zu der 
Diatomee hinberzuschwimmen. In 1 bis 
2 Minuten waren fast alle wieder um 
dieselbe versammelt und blieben be- 
wegungslos an ihr liegen. 

Aus der Reizwirkuug des Sauerstoffs -t\'rfjrjp -i^-\ \- 

erklrt es sieh auch, dass man an '^^^^S 5A?<^^" ^ 

mikroskopischen Prparaten nach eini- 
ger Zeit fast alle Bakterien, Flagellaten 
und Infusorien an den Rndern oder 
um Luftblasen, die sich im Wasser be- 
finden, angesammelt findet. 

Einen recht lehrreichen Versuch 
theilt Verworn (IV. 40) mit. Man 
bringe eine grosse Menge Paramaecien 
in ein mit sauerstoffarmem Wasser ge- 
flltes Reagensglas, das man umgekehrt 
ber Quecksilber aufstellt. Bald be- 
ginnen die Flimmerbewegungen in Folge 
des Mangels von Sauerstoff langsam zu 
werden. Wenn man jetzt eine Blase 
reinen Sauerstoffs von unten her in das Reagensglas hineinlsst, so sieht 
man dieselbe schon nach wenigen Sekunden von einer dicken, weissen 
Hlle von Paramaecien umgeben, die von Sauerstoffdurst getrieben, 
wild auf die Sauerstoffblase losstrmen". 


-W 


Fig. 58. Eine grosse Dia- 
tomee (Pinnularia) von einem 
Haufen von Spiroebaete plica- 
tilis umgeben. Nach Verworn 
(IV. 40) Fig. 14. 


2) Flssigkeiten, 

Ueber die Reiz Wirkungen von flssigen Substanzen liegen systema- 
tische Untersuchungen von Stahl und Pfeffer vor. 

Stahl (IV. 35) hat als Untersuchungsobject auch hier wieder die 
Lohblthe benutzt. Auf diese kann schon einfaches Wasser als Reiz 
wirken, eine Erscheinung, die Stahl als positiven und negativen 


qQ Viertes Capitel. 

H y (1 r 1 r 1) i s m u s beschrieben hat. Ein gleiclniissig auf einen Streifen 
feuchten Filtrirpapiers ausgebreitetes Plasmodium zieht sich stets, wenn 
(las Pai)ier auszutrocknen l)e,uinnt, nach den Stellen zurck, welche noch 
am feuchtesten geblieben sind. Wenn man whrend des Austrocknens 
ber das Papier senkrecht einen mit Gelatine bestrichenen Objecttrger 
in 2 mm Abstand anlningt, so erheben sich an dieser Stelle, durch den 
von der Gelatine ausgehenden Wasserdampf angezogen, einzelne Aeste 
vom Plasmodiumnetz senkrecht in die Hhe, bis sie die Gelatine erreichen 
und sich auf ihr ausbreiten ; nach wenigen Stunden kann so das ganze Plas- 
modium auf die feuchtere Unterlage bergewandert sein. Zur Zeit, wo 
sich die Myxomyceten zur Fruclitbildung anschicken, tritt an Stelle des 
positiven der negative Hydrotropismus. Die Plasmodien suchen jetzt im 
Gegentheil die trockensten Stellen ihrer Umgebung auf und weichen 
vor feuchten Gelatinestckchen und angefeuchtetem Filtrirpapier, das man 
in ihre Nhe bringt, zurck. 

Die Erscheinungen des Hydrotropismus finden leicht ihre Erklrung 
darin, dass das Protoplasma ein gewisses Quantum von Iml)ibitionswasser 
enthlt, welches in gewissen Graden schwanken und auch whrend der 
Entwicklung des Zellkrpers zu- und abnehmen kann. Je reiclilicher 
vom Imbibitionswasser das Protoplasma durchtrnkt ist, um so lebhaftere 
Bewegungen wird es im Allgemeinen zeigen. W^hrend der vegetativen 
Periode hat das Plasmodium von Aethalium die Neigung, seinen Wasser- 
gehalt zu erhhen und wird sich daher nach der Wasserquelle zu 
bewegen; beim Eintritt in die Fortpflanzungsperiode dagegen flieht es die 
Feuchtigkeit, weil bei der Sporenbildung der Wassergehalt des Proto- 
plasmas vermindert wird. 

Manche chemische Substanzen wirken anziehend, andere abstossend 
auf Plasmodien ein. Wenn man ein auf feuchtem Substrat ausgelireitetes 
Netz, von Aethalium mit einer Filtrirpapierkugel in Berhrung bringt, 
die von einem Lohaufguss durchtrnkt ist, so kriechen alsbald ein- 
zelne Plasmastrnge nach der Nahrungsquelle hin; schon nach wenigen 
Stunden sind alle Zwischenrume der Papierkugel vom Schleimpilz 
durchsetzt. 

Um den negativen Chemotropismus zu studiren, bringe man an den 
Rand eines auf feuchtem Filtrirpapier ausgebreiteten Schleimpilzes einen 
Kochsalzkrystall oder Salpeter oder einen Tropfen Glycerin. Man wird 
dann sehen, wie sich unter dem Reiz der im Filtrirpapier sich ausbrei- 
tenden, concentrirten Salz- oder Glycerinlsung das Protoplasma von der 
Reizquelle in immer grsserem Umkreise zurckzieht. 

So besitzen die leicht zerstrbaren, nackten Plasmodien die wunder- 
bare Fhigkeit , auf der einen Seite schdlichen Substanzen aus dem 
Wege zu gehen, auf der anderen Seite ihr Substrat nach allen Richtungen 
zu durchsuchen und die ihnen zusagenden Stoff'e aufzunehmen. Trifft 
nmlich irgend einer der zahlreichen Zweige eines Plasmodiums zufllig 
auf einen an Nhrstoff'en reichen Boden, so erfolgt sofort ein Zufluss 
des Plasmas nach der begnstigten Stelle." 

In bahnbrechenden Untersuchungen hat Pfeffer (IV. 26) den Chemo- 
tropismus kleiner, freibeweglicher Zellen, wie Samen- 
fden, Bakterien, Flagellaten, Infusorien genauer erforscht 
und dabei ein sehr einfaches und sinnreiches Verfahren eingeschlagen. 

Pfeff'er nimmt feine Glascapillaren, die 4 12 mm lang, an einem 
Ende zugeschmolzen sind und an dem andern Ende eine Mndung von 
0,03 0,15 mm im Lichten je nach der Grsse der zu untersuchenden 


II. Die Reizerscheinungen. 97 

Organismen besitzen. Dieselben werden etwa ein Drittel oder zur Hlfte 
mit dem Reizmittel gefllt, whrend der nach dem zugeschmolzenen Ende 
befindliche Raum noch Luft enthlt. 

Um die Gebrauchsweise zu erlutern, diene Aep fei sure, in 
welcher Pfeffer ein Reizmittel entdeckt hat, das die Samenfden der 
Farne in hohem Grade anlockt und das wahrscheinlich zu diesem Zwecke 
auch in der Katur von den Archegonien ausgeschieden wird. Eine 
Capillare, die mit 0,01 " o Aepfelsure gefllt ist, wird nach sorgfltiger 
Reinigung ihrer Oberflche in einen Tropfen Wasser, in dem sich viele 
Samenfden der Farne befinden, vorsichtig hineingeschoben. Bei 100- 
bis 200facher Vergrsserung wird man dann sehen, wie sofort einzelne 
Samenfden nach der Oeffnung der Capillare zusteuern, von welcher 
die Aepfelsure in das Wasser zu diffundiren beginnt. Sie dringen als- 
bald in die Capillare selbst ein; ihre Zahl nimmt rasch zu und ist in 
5_10 Minuten auf viele Hunderte gestiegen. Nach einiger Zeit sind 
fast smmtliche Samenfden mit Ausnahme weniger Exemplare in das 
Glasrhrchen hineingeschlpft. 

Wenn man in der angegebenen Weise eine Prfung mit ver- 
schiedenen Concentrationsgraden der Aepfelsure vor- 
nimmt, so ergiebt sich ein hnliches Gesetz wie bei der 
Einwirkung verschiedener Wrmegrade auf die Proto- 
plasmastrmung. Von einem gewissen Minimalwerth an, 
der bei 0,001*^/0 liegt, und den man als Seh welle nwerth be- 
zeichnen kann, wchst die anziehende Wirkung mit zu- 
nehmender Concentration der Lsung bis zu einem be- 
stimmten Punkt, dem Optimum oder Maximum des Reiz- 
erfolges; bei weiterer Zunahme der Concentration nimmt 
erst die Anziehung ab, und hier endlich tritt ein Moment 
ein, wo der positive in den negativen Chemotropi smus 
umschlgt. 

Die stark concentrirte Lsung wirkt geradezu entgegengesetzt und 
stsst die Samenfden von sich ab. Wie gering die Menge Aepfel- 
sure ist, durch welche schon ein Reizerfolg erzielt werden kann, wird 
man am besten daraus ersehen, dass in einem Rhrchen mit einer 
0,001 ^/o Lsung sich nur 0,0000000284 mg oder der 35millionste 
Theil eines Milligramm Apfelsure befindet. 

Wie schon oben hervorgehoben wurde, muss der chemische Reiz, 
um eine bestimmte Bewegungsrichtung bei einzelligen Organismen her- 
vorzurufen, nur einseitig oder wenigstens von einer Seite intensiver ein- 
wirken. Das ist nun auch in den mitgetheilten Experimenten der Fall; 
denn indem aus der Capillarmndung die Aepfelsure in die Umgebung 
diffundirt, gerathen die Samenfden, wenn sie zur Capillarffnung und 
wenn sie dann weiter durch dieselbe in der Rhre vordringen , in 
Lsungen von allmhlich steigender Concentration. Durch die Diffusion 
wird eine ungleiche Vertheilung des Reizmittels nm den Krper der 
Samenfden hergestellt; erst durch C on centrationsunter- 
schiede wirkt die Aepfelsure als ein die Bewegungs- 
richtung bestimmender Reiz." 

In einer homogenen Lsung bleiben die Samenfden, wie nicht 
anders zu erwarten ist, gleichmssig vertheilt, doch wird auf dieselben 
auch unter diesen Verhltnissen eine specifische Reizwirkung ausgebt, die 
aber nur auf indirectem Wege und zwar daran zu erkennen ist, dass 
gewissermaassen die Stimmung der Zellen gegen Aepfelsure 

Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. ' 


f)Q Viertes Capitel. 

eine Aeiideruug erfahren hat. Pfeffer konnte hier hnliche Beziehungen 
nachweisen, wie sie fr die Sinneswahrnehnmngen des Menschen durch 
das Weber-Fechncr 's che Gesetz festgestellt sind. Whrend der 
Reiz in geometrischer Progression zunimmt, wchst die Empfindung oder 
die Reaction in arithmetischer Progression." 

Das in vieler Beziehung sehr wichtige Verhltniss soll wieder an 
dem Verhalten der Samenfden gegen Aepfelsure veranschaulicht 
werden. 

Wenn der Experimentator zu der Flssigkeit, in welcher sich die 
Samenfden der Farne befinden, etwas Aepfelsure hinzufgt und gleich- 
massig vertheilt, so dass eine 0,0 005 /o ige Lsung entsteht, so wirkt 
eine 0,00P o ige Aepfelsure in einer Capillarrhre, die zum Einfangen 
dienen soll , nicht mehr anlockend , wie es der Fall war zur Zeit, als 
die Samenfden in reinem Wasser waren. Vielmehr muss jetzt die 
Capillartlssigkeit zur Erreichung des Schwellenwerthes 0,015 ^io und 
bei einem Gehalt des Wassers von 0,05 " o Aepfelsure 1,5 /o von 
diesem Reizmittel enthalten; oder allgemeiner ausgedrckt: die Lsung 
in der Capillare muss 30mal so viel Aepfelsure enthal- 
ten als die Aussenflssigkeit, aus welcher die Samen- 
fden eingefangen werden sollen. Die Reiz empfnglich - 
k e i t oder R e i z s t i m m u n g der Samenfden verndert sich 
also, wenn sie in einem Medium verweilen, das schon 
eine bestimmteMenge der Substanz enthlt, die alsReiz- 
mittel dienen soll. Man kann sie so auf knstlichem Wege auf der 
einen Seite unempfnglich machen gegen schwache Lsungen von Aepfel- 
sure, die unter anderen Bedingungen als gutes Reizmittel wirken, auf 
der anderen Seite knnen sie reizempfnglich gemacht werden gegen 
strker coucentrirte Aepfelsurelsungen , welche in reinem Wasser be- 
findliche Samenfden abstossen. 

Wie gegen Licht, verhalten sich die einzelnen Zellkrper auch 
gegen chemische Stoffe sehr verschieden. Aepfelsure, welche die 
Samenfden von Farnen krftig anlockt, erweist sich fr Samen- 
fden der Laubmoose vllig wirkungslos. Fr diese ist wieder 
Rohrzucker von 0,1 '^ o ein Reizmittel. Samenfden endlich von Leber- 
moosen, Characeen reagiren auf keinen von diesen Stoffen. 

Eine 1 "^z o ige Lsung von Fleischextract oder von Asparagin hat 
eine krftig anziehende Wirkung auf Bacterium termo und Spirillum 
undula und manche andere einzellige Organismen. Schon nach 2 bis 
5 Minuten hat sich ein frmlicher Pfropf von Bakterien an der Mndung 
eines Capillarrhrchens angesammelt, das in einen bakterienhaltigen 
Wassertropfen geschoben wird. 

Wegen des ungleichen Verhaltens der Zellkrper gegen chemische 
Reize lsst sich die von Pfeffer ausgebildete und verschiedenartig zu 
modificirende Methode nicht nur zum Einfangen entsprechend empfind- 
licher Organismen, sondern auch zur Trennung einzelner Arten in 
Gemischen verwenden, hnlich wie der Galvanotropismus und Helio- 
tropismus. Mit Lockmitteln versehene Glasrhrchen lassen sich in 
Flssigkeiten getaucht als Bakterienfalle und Infusorien falle 
benutzen. 

Ferner ergiebt sich aus den mitgetheilten Experimenten, dass chemisch 
besonders empfindliche Organismen gewissermaassen als Reageutien be- 
nutzt werden knnen, um die Gegenwart von Stoffen, die als Reiz wirken, 


II. Die Reizerscheinuugen. 99 

nachzuweisen. So sind nach Engelmann (IV. 7) gewisse Spaltpilze ein 
ausgezeichnetes Reagens fr Sauerstoff, indem schon der trillionste Theil 
eines Milligramms gengt, um sie anzulocken. 

Nicht alle Stoffe, die anlockend wirken, haben einen Nhrwerth fr 
die Organismen oder sind ihnen unschdlich; manche fhren sogar als- 
bald zur Vernichtung der angelockten Organismen, wie salicylsaures 
Natron, salpetersaures Strychnin oder Morphium. Indessen haben die 
meisten Stoffe, die schdlich auf den Protoplasmakrper einwirken, auch 
eine abstossende Wirkung auf denselben, so die meisten saureu und 
alkalischen Lsungen. Citronensure und Natriumcarbonat wirken schon 
in 0,2*^/0 Concentration deutlich abstossend. 

Im Allgemeinen und unter der obigen Einschrnkung lsst sich daher 
immerhin sagen, dass durch den positiven Chemotropismus die Organis- 
men in den Stand gesetzt werden, ihnen zusagende Stoffe aufzusuchen, 
whrend sie in Folge des negativen Chemotropismus schdlichen Stoffen 
ausweichen. 

Die Erscheinungen des Chemotropismus sind von 
grosser Bedeutung auch fr das Verstndniss vieler Vor- 
gang e i m K r ]) e r d e r W i r b e 1 1 h i e r e und d e s M e n s c h e n. Auch 
hier giebt es Zellen, welche auf chemische Reize durch bestimmt ge- 
richtete Bewegungen und Ortsvernderung reagiren. Es sind dies die 
weissen Blutkrperchen und die Lymphzellen (die Leukocyten oder 
Wanderzellen). 

Die chemische Reizbarkeit der Leukocyten ist durch 
Versuche von Leber (IV. 17 a und b), Massart und Bordet (IV. 20, 21), 
Steinhaus (IV. 36), Gabritschevsky (IV. 10) und Buchner (IV. 2) festge- 
stellt worden. Wenn man nach dem Verfahren von Pfeffer feine Capillar- 
rhrchen mit einer kleinen Menge entzndungserregender Substanz" 
fllt und in die vordere Augenkammer oder in den Lymphsack des 
Frosches einfhrt, so fllen sich dieselben in kurzer Zeit mit einer be- 
trchtlichen Menge von Lymphkrperchen, whrend Rhrchen mit destil- 
lirtem Wasser nicht die gleiche Wirkung ussern. In das Unterhaut- 
bindegewebe gebracht, rufen die Rhrchen Auswanderung der Leuko- 
cyten (Diapedesis) aus den nchst angrenzenden Capillargefssen und 
unter Umstnden Eiterbildung hervor. 

Unter den entzndungserregenden Substanzen stehen in erster Reihe 
obenan viele Mikroorganismen und ihre Stoffwechselproducte. So erwies 
sich bei den Versuchen von Leber namentlich ein Extract von Staphylo- 
coccus pyogenes sehr wirksam. Dadurch greift die Lehre vom 
Chemotropismus in d i e L e li r e der durch p a t h o g e n e M i k r o- 
organismen erzeugten Krankheiten bedeutungsvoll ein. 
Erst durch genaue Kenntniss des ersteren werden viele wechselvolle Er- 
scheinungen, welche uns das Studium der Infectionskrankheiten darbietet, 
verstndlich gemacht. 

Es kann nun wohl von vornherein keinem Zweifel unterliegen, dass 
wenn die Leukocyten berhaupt durch chemische, von Mikroorganismen 
erzeugten Substanzen in einen Reizzustand versetzt werden knnen, dies 
nach hnlichen Gesetzen wird geschehen mssen, wie sie fr die Zelle 
im Allgemeinen haben festgestellt werden knnen. Positiver und nega- 
tiver Chemotropismus, Reizschwelle, Vernderung der Reizschwelle durch 
gleichmssige Vertheilung des Reizmittels, Reiznachwirkung werden auch 
auf diesem Geliiete in Betracht kommen. 

7* 


JQQ Viertes Capitel. 

So gestaltet sich denn die Beziehung der Leukocyten 
zu den als Reiz wirkenden Substanzen zu einem compli- 
cirten Process, der je nach den vorliegenden Bedin- 
gungen sehr verschieden ausfallen kann. Denn die von 
den Mikroorganismen ausgeschiedenen Stoffwechselpro- 
ducte werden je nach ihrer Natur und je nach ihrer Con- 
centration bald eine anziehende, bald eine abstossende 
Reizwirkung ausben mssen. Ausserdem aber wird die 
Einwirkung sich noch verndern, wenn die Stoffwechsel- 
producte der Mikroorganismen sich nicht nur am Ort ihrer 
Entstehung in den erkrankten Gewebspartieen vorfinden 
und von da aus die Leukocyten reizen, sondern auch noch 
im Blutstrom selbst in gleichmssiger Vertheilung ent- 
halten sind. Dann werden, wie es bei dem Beispiel mit 
den Samenfden und der Aepfelsure der Fal] war (Seite 97, 
98), die im Blut gleichmssig vertheilten bakteriellen 
Stoffwechselproducte die Reactions weise der Leukocyten 
gegen die am Orte der Erkrankung angehuften Stoff- 
wechselproducte modificiren. Hierbei muss das relative Verhlt- 
niss der hier und dort vorhandenen, wirksamen Sulistanz den Ausschlag 
geben. 

Die zahlreichen jMglichkeiten lassen sich unter zwei Hauptflle 
gmppiren. 

Erster Fall. Im Blut und in den erkrankten Gewebspartieen sind 
die Stoffwechselproducte in gleicher oder nahezu gleicher Menge vor- 
handen. Da es hier zu keiner Reizschwelle kommt, knnen die Leuko- 
cyten selbstverstndlicher Weise nicht mehr nach dem Orte der Er- 
krankung auswandern. 

Zweiter Fall. Die an beiden Orten angehufte Substanz ist von 
ungleicher Coucentration , und zwar stehen beide Concentrationeu in 
einem solchen Verhltniss zu einander, dass sich daraus eine fr die 
Leukocyten wirksame Reizschwelle ergibt. Hier knnen 2 Unterflle 
eintreten. Entweder befindet sich die hhere Coucentration am Er- 
krankungsherd oder in den Blutgefssen. Nur im ersteren Fall werden 
sich die Leukocyten am Erkrankungsherd ansammeln. 

Durch Bercksichtigung dieser Verhltnisse scheinen sich mir ^^ele 
interessante Erscheinungen erklren zu lassen, welche durch franzsische 
Forscher, Roger, Charrin, Bouchard (IV. 1 b) etc. bei ihren verschieden- 
artigen Experimenten mit den Stoffwechselproducten des Bacillus pyocya- 
neus, des Milzbraudbacillus etc. und durch Koch bei seiner Tuberculin- 
therapie beobachtet worden sind. Ich habe einen solchen Erklrungs- 
versuch unternommen in einer kleinen, gemeinverstndlichen Schrift: 
lieber die physiologische Grundlage der Tuberculiuwirkung, eine Theorie 
der Wirkungsweise bacillrer Stoffwechselproducte" (IV. 13) und verweise 
ich hiermit auf dieselbe betreffs der einzelnen zu erklrenden Krank- 
heitserscheinungen und physiologischen Experimente. 


II. Die Reizerscheinungen. 101 

Literatur. IV. 

la) Claude Bernard. Leqo7is sur les phvnomcnes de la vie commune aux animauz et 

aux vegetaux. 
Ib) Bouehard. Theorie de l'infeetion. J'erhandl. des X. intern, med. Congresses zu Berlin. 

Bd. I. 1891. 

2) Buchnei-. Die chemische Reizbarkeit der Leukocyten und deren Beziehung zur Ent- 

zndung und Eiterung. Berliner klinische Wochenschrift. 1890. 

3) Brcke. Untersuchungen ber den Farbenwechsel des afrikan. Chamaeleons. Benksehr. 

d. math. naturtv. Classe der Akad. d. Wissensch. Bd. IV. 1854. 

4) Bunge. Vitalismus und Mechanismus. 

5a) De Bary. f'orlesungen ber Bacterien. 1885. 

5b) Dehneeke. Einige Beobachtungen ber den Einfluss der Praeparationsmethode auf die 

Bewegungen des Protoplasmas der Panzenzellen. Flora 1881. 
6a) Engelmann. Beitrge zur Physiologie des Protoplasmas. Pgers Archiv. Bd. IL 

1869. 
6b) Derselbe. Veber Reizung contractilen Protoplasmas durch pltzliche Beleuchtung. 

Pgers Archiv. Bd. XIX. 

7) Derselbe. Neue Methode zur Untersuchung der Sauerstoffausscheidung pflanzlicher u. 

thierischer Organismen. Pgers Archiv. Bd. XXV. 

8) Derselbe, lieber Licht- u. Farbenperception niederster Organismen. Pgers Archiv. 

Bd. XXIX. 1882. 
9j Derselbe. Bacterium photometricum. Ein Beitrag zur vergleichenden Physiologie des 
Licht- wel Farbensinnes Pgers Archiv. Bd. XXX. 

10) Gabritchevsky. ur les jn-ojjrietes chimiotactiques des leukocyles. Annales de 

r Institut de Pasteur. 1890. 

11) Richard Hertwig. Erythropsis agilis, eitie neue Protozoe. Morph. Jahrb. Bd. X. 
12a) Oscar . Richard Hertwig. lieber den Befruchtungs- und Thcilungsvorgang des 

thierischen E>es unter dem Einuss usserer Agentien. 1887. 
12b) Dieselben. Experimentelle Studien am thierischen Ei vor, whrend und nach der 
Befruchtung. 1890. 

13) Oscar Hertwig. Ueber die physiologische Grundlage der Tuberculinwirkung . Eine 

Theorie der Wirkung. ^iweise bacUlrer Stoffwechselproducte. .Jena 1891. 

14) Klebs. Beitrge zur Physiologie der Panzenzelle. Untersuch, aus dem botanischen 

Institut zu Tbingen. Bd. II. ]mg. 489. 

15) W. Khne. Untersuchungen ber das Protoplasma und die Contractilitt. 1864. 

16) Knstler. Les yeux des infusoires agelliferes. Journ. Micr. Paris. 10. Jahrgang. 
17a) Leber. Ueber die Entstehung der Entzndung und die Wirkung der entzndungs- 
erregenden Schdlichkeiten. Fortschritte der Medicin. 1888. p. 460. 

17b) Derselbe. Die Entstehung der Entzndung u. die Wirkung der entzndungserregenden 
Schdlichkeiten. Leipzig 1891. 

18) J. Loeb. Der Seliotropismus der Thiere und seine Uebereinstimmung mit dem Helio- 

tropismus der Pflanzen. Wrzburg 1890. 

19) Derselbe. Weitere Untersuchungen ber den Heliotropismus der Thiere. Pgers 

Archiv. Bd. XLVIL 1890. 

20) J. Massart u. Bordet. Recherches sur Virritabilite des leucocytts et sur Vintervention 

de eette irritabilite dans la nutrition des cellules et dans V inammation. Journal de la 
soc. R. des sciences medicales et naturelles de Bruxelles. 1890. 

21) Dieselben. Annales de Vinstitut Pasteur. 1891. 

22) MetschnikofF. Legons sur la pathologie comparee de V inammation. 1892. 

23) "W. Pfeffer. Handbuch der Panzenphysiologie. Bd. I. 1881. 

24) Derselbe. Locomotorische Richtungsbewegungen durch chemische Reize. Untersuch. 

aus d. botan. Institut zu Tbingen. Bd. I. 

25) Derselbe. Zur Kenntniss der Contactreize. Untersuch, aus dem botan. Institut zu 

Tbingen. Bd. I. 1885. 

26) Derselbe. Ueber chemotactisehe Bewegungen von Bakterien, Flagellaten und Volvocineen. 

Untersuch, aus d. botan. Institut zu Tbingen. Bd. II. 

27) George Pouehet. D'un cell veritable chez les Protozoaires. C. R. soc. Biol. 

Ko. 36. 

28) Derselbe. Du role des nerfs dans les changements de coloration des poissons. Journ. 

de Vanat. et de la phys. 1872. 

29) Derselbe. Note sur (inuence de Vablation des yeux sur la coloration de certaines 

especes anitnales. Journ. de tanat. et de la phys. Bd. X. 1874. 

30) F. A. Pouehet. Sur la mutabilite de la coloration des reinettes et sur la structure 

de leur peau. Compt. rend. T. 26. 


1Q2 Viertes Capitel. II. Die Reizerscheinungen. 

31) Rawitz. Zur Physiologie der Cephalopodenretina. Archiv /. Anat. u. Physiologie. 

.j2a) Sachs. Vorlesungen ber Fflanzenphysiologie. 188:2. 

32b) Derselbe. Handbuch der E.cperimentalphysiologie der Panzen. J865. Lehrb. der 
llotanik. 

33) Seidlitz. Beitrge zur Bescendenztheorie. Leipzig ]87(). 

34) Stahl. Ueber den Einuss von Richtung u. Strke der Beleuchtung auf einige Be- 

wegungserscheinungen im Pflanzenreich. Botan. Zeitung. 1880. 

35) I) er selbe. Zur Biologie der Myxomyecten. Botan. Zeitung. 1884. 

36) Steinhaus. Die Aetiologie der acuten Eiterungen. Leipzig 1889. 

37) Strasburger. Wirkung des Lichts und der Wrme auf die Schtvrmsporen. Jena 

1878. 

38) Veiten. Einwirkung der Temperatur auf die Protoplasmabewegungen. Flora 1876. 

39) Verworn. Die polare Erregung der Protisten durch den galvanischen Strom. Pflgers 

Archiv. Bd. XLV u. XLVI. 

40) Derselbe, Psycho-physiologische Protisten- Studien. Jina 1889. 


FNFTES CAPITEL. 

Die Lebenseigenschaften der Zelle. 

III. StoflTwechse! und formative Thtigkeit. 


Allgemeine Charakteristik. 

Die lebende Zelle besitzt ihren eigenen Stoffwechsel, sie nimmt 
Nahrungssubstanzen auf, verndert sie, fhrt einige Bestandtheile der- 
selben ihrem Krper zu, whrend sie andere wieder nach Aussen ab- 
giebt; sie gleicht einem kleinen, chemischen Laboratorium, indem fast 
fortwhrend die verschiedenartigsten chemischen Processe in ihr vor sich 
gehen, durch welche auf der einen Seite hochmoleculare Stoffe von com- 
plicirter Zusammensetzung gebildet, auf der anderen Seite wieder zer- 
strt werden. Die lebendige Substanz befindet sich, um so mehr, je inten- 
siver der Process des Lebens ist, in einer bestndigen Selbstzersetzung 
und einer mit ihr Schritt haltenden Neubildung. In dem Chemismus 
der Zelle sind daher zwei Hauptphnomene auseinander zu halten, die 
Phnomene der regressiven und der progressiven Stoff- 
metamorphose oder wie Claude Bernard (IV. la) sich ausdrckt, les 
phnomenes de destruction et de cration ofganique, de dcomposition 
et de composition. 

Bei ihrer Zerstrung wird die lebendige Substanz vermge Selbstzer- 
setzung durch eine Reihe meist unbekannter Zwischenstufen in einfachere 
chemische Verbindungen bergefhrt. Kohlensure und Wasser sind 
die einfachsten Endproducte dieser Zerstrung. Bei ihr wird Spann- 
kraft (potentielle Energie) in lebendige Kraft (kinetische Energie) umge- 
wandelt. Intramoleculare Wrme wird frei und bildet die lebendige 
Kraft, die zur Hervorbringung der Arbeitsleistungen des Zellkrpers die 
Vorbedingung ist. 

Wie ausserordentlich gross die Zersetzbarkeit der Lebenssubstanzen 
ist, geht schon daraus hervor, dass der geringste Anstoss oft gengend 
ist, grosse Umsetzungen und Arbeitsleistungen in den Zellkrpern hervor- 
zurufen. Sind es nicht, bemerkt Pflger (V. 25, 26), wahrhaft ver- 
schwindend kleine lebendige Krfte, die in einem Lichtstrahl wirkend, 
die gewaltigsten Wirkungen in der lietina und dem Gehirn hervorrufen? 
Wie ganz minimal sind die lebendigen Krfte der Nerven, wie ganz 


j^Q^ Fnftes Capitel. 

wunderltar klein die Mengen gewisser Gifte, die ein grosses lebendiges 
Thier total vernichten." 

Bei der Nenbildung lebender Substanz oder der i)rogressiven Meta- 
morphose werden zum Ersatz des Verbrauchten neue Stoffe von aussen 
aufgenommen, dem Krper einverleibt und in neue chemische Verbin- 
dungen bergefhrt, bei welchen Arbeitsleistungen wieder Wrme in mehr 
oder minder hohem Grade gebunden und in Spannkraft umgewandelt 
wird. Die wieder gebundene Wrme kann theils von der bei den 
Zersetzungsprocessen frei werdenden intramolecularen Wrme herrhren, 
theils rhrt sie her, wie der Hauptsache nach in den Pflanzen, von der 
belebenden Wrme der Sonnenstrahlen, durch welche der Organismen- 
welt ein grosses Quantum lebendiger Kraft zugefhrt und im Proto- 
plasmakrper in Spannkraft umgesetzt wird. Die von aussen aufge- 
nommenen Substanzen und die der Sonne entstrmende Wrme stellen 
das Betriebsmaterial und die Betriebskraft dar, durch welche der in 
Wechsel von Selbstzersetzung und Selbstneubildung sich abspielende 
Lebensprocess in letzter Instanz unterhalten wird. 

Nach der Definition von Pflger ist der Lebensprocess die intramole- 
culare Wrme hchst zersetzbarer und durch Dissociation wesentlich unter 
Bildung von Kohlensure und Wasser und amidartigen Krpern sich zer- 
setzender, in Zellsubstanz gebildeter Eiweissmolecle, welche sich fortwhrend 
reg-eneriren und auch durch Polymerisirung wachsen." 

Trotz grosser Verschiedenartigkeit des Stoffwechsels in den einzelnen 
Organismen giebt es doch eine Reihe von fundamentalen Processen, 
welche der gesammten organischen Natur gemeinsam sind und sich im 
niedrigsten, einzelligen Wesen ebenso abspielen, wie im Krper der 
Pflanzen und Thiere. Wie in den Bewegungen und Reizer- 
scheinungeu, offenbart sich auch in diesen fundamen- 
talen Processen des Stoffwechsels die Einheit der ganzen 
organischen Natur. 

Insofern fallen sie auch in das Bereich der allgemeinen Anatomie 
und Physiologie der Zelle. Eine Uebereinstimmung macht sich nament- 
lich in folgenden 3 Punkten geltend : 

1) Jede Zelle, sei es von Pflanze oder Thier, athmet. das heisst, sie 
nimmt aus ihrer Umgebung Sauerstoff nach Bedrfniss auf und verbrennt 
mit Hlfe desselben Kohlenhydrate und Eiweisssubstauzen ihres eigenen 
Krpers, bei welchem Verbrennungsprocess als letzte Endproducte Kohlen- 
sure und Wasser gebildet werden. 

2) In beiden organischen Reichen treten in grosser Zahl ent- 
sprechende Substanzen im Stoffwechsel auf, wie Pepsin, Diastase, Myosin, 
Xanthin, Sarcin, Zucker, Inosit, Dextrin, Glycogen, Milchsure, Ameisen- 
sure, Essig- und Buttersure. 

3) In beiden Reichen sind manche Processe, durch welche com- 
plicirte chemische Verl)indungen dargestellt werden , identisch oder 
wenigstens sehr hnlich und unterscheiden sich wesentlich von den Ver- 
fahren, durch welche der Chemiker im Stande ist, eine Anzahl organischer 
Verbindungen auf synthetischem Wege darzustellen. Beim Chemismus 
der Zelle sowohl der Pflanzen wie der Thiere spielen Fermente 
eine grosse Rolle, Diastase, Pepsin, Trypsin etc. Darunter versteht man 
organische Stoffe, welche in der lebenden Zelle erzeugt, in ausserordent- 
lich geringer Menge eine grosse chemische Wirkung entfalten und ohne 


III. Stoffwechsel und formative Tbtigkeit. 105 

selbst in nennenswerthem Maasse dabei verbraucht zu werden , hier 
Kohlenliydrate, dort Eiweisskrper in charakteristischer Weise chemisch 
verndern knnen. 

Le chimisme du laboratoire est ex6cute l'aide d'agents et d'appa- 
reils que le chimistre a crees, et le chimisme de l'etre vivant est ex6- 
cute l'aide d'agents et d'appareils que rorganisme a crees." (Claude 
Bernard IV. 1 a.) 

Im Folgenden werden wir die einzelnen Erscheinungen des Stoff- 
wechsels besonders von morphologischer Seite nher betrachten, ohne 
dabei in die meist sehr verwickelten und grossen Theils noch unbe- 
kannten chemischen Processe nher einzugehen. Wir knnen im Verlauf 
des Stoffwechsels 3 Stadien unterscheiden, die Stoffaufnahme , die im 
Innern des Protoplasma erfolgende Stoffumsetzung und die Stoffabgabe. 
Das erste und letzte dieser Stadien wollen wir gemeinsam, alsdann das 
zweite fr sich allein besprechen. 

I. Die Stoffaufnalmie und Stoffabgabe der Zelle. 

Alle Zellen nehmen sowol Gase, als auch Stoffe in flssigem 
oder gelstem und daher ditfusionsfhigem Zustand in sich auf, manche 
Zellen endlich l)enutzen als Nahrung auch Krper von festem Aggre- 
gatzustand. Die '6 Reihen von Erscheinungen verlangen eine gesonderte 
Besprechung. 

1) Die Aufnahme und Abgabe gasfrmiger Stoffe. 

In gasfrmigem Zustand knnen rlie verschiedenartigsten Stoffe vom 
Protoplasma aufgenommen werden. (Sauerstoff, Stickstoff, Wasserstoff, 
Kohlensure, Kohlen- und Stickoxyd, Ammoniak-, Chloroform-, Aether- 
dmpfe und dergleichen mehr.) 

Von allgemeiner Bedeutung fr den Stoffwechsel ist indessen nui- 
die Aufnahme von Sauerstoff und Kohlensure , besonders von dem 
ersteren. 

Olme Aufnahme von Sauerstoff, welchen Vorgang man die Ath- 
m u n g nennt , kei n Leben I S a u e r s t o f f a t h m u n g ist mit wenigen 
Ausnahmen (anaerol)e Bakterien etc.) eine Fundamentaleigenschaft der 
gesammten organischen Natur; sie ist fr die Stofifwechselprocesse , auf 
denen das Leben beruht und bei denen oxydative Spaltung hochmole- 
cularer Verbindungen die lebendigen Krfte liefern muss, unbedingt noth- 
wendig. Sauerstoffmangel liringt in der Regel sehr rasch die Functionen 
der Zelle, die Reizbarkeit, die Bewegungsfhigkeit etc. zum Stillstand; 
schliesslicli fhrt er mit Nothwendigkeit den Tod herbei. 

Eine scheinbare Ausnahme von dem fundamentalen Process der Athmung 
scheinen die Ghrungsorganismen, die Spalt- und Sprosspilze, zu liefern. Denn 
sie knnen bei vollstndigem Abschlsse von Sauerstoff in einer geeigneten 
Nhrflssigkeit wachsen und sich vermelu'en. In diesem Fall wird der fr 
die Oxydationsvorgnge im Protoplasma erforderliche Sauerstoff und die Be- 
triebskraft fr den Lebensprocess durch Zerlegung von Ghrmaterial ge- 
wonnen. Ebenso leben Darmparasiten in einer ziemlich sauerstofffreien Um- 
gebung durch Spaltung von Verbindungen des ihnen im eberschuss ge- 
botenen Xabrungsbreies. (Bunge V. 2.) 


IQ^ Fnftes Capitel. 

Welche Rolle spielt der Sauerstoff bei seiner Aufnahme in die Zelle? 

Frher glaubte man, dass der Sauerstoff auf die lebende Materie 
direct oxydirend einwirke, dass er, wie man sich bildlich ausdrckte, 
einen Verbrennungsprocess im Krper hervorrufe, durch welchen Wrme 
geliefert werde. Der Vorgang ist jedenfalls ein complicirterer, wobei die 
krfte, welche zur Bindung des Sauerstoffs fhren, von der lebenden 
Substanz selbst ausgehen. In dem Protoplasma, diesem Gemisch eigen- 
thmlicher Eiweisskrper und ihrer Derivate, in welchem ausserdem noch 
Fette und Kohlenhydrate als Einlagerungen enthalten sind, finden, durch 
geringfgige Einwirkungen veranlasst, bestndig moleculare Umlagerungen 
und Umgruppirungen von Atomen, unter diesen auch Zersetzungen und 
Dissociationen, statt. Hierbei entwickeln sich in vielen Spaltproducten 
fortdauernd auch Affinitten zum freien Sauerstoff (oxydative Spaltung) 
und ziehen ihn auf diese Weise in den Stoffwechsel mit hinein." (Pflger 
V. 25, 26.) So entstehen bei der Athmung auf Kosten der organischen 
Substanz sauerstoffreichere Vei'bindungen und durch fortgesetzte Spaltung 
und Oxydation derselben schliesslich Kohlensure und Wasser, die wich- 
tigsten Endproducte des unter Sauerstoffathmung einhergehenden Zer- 
setzungsprozesses der lebenden Substanz. 

Es gilt dies fr jede thierische, fr jede pflanzliche Zelle. 

W^enn man Pflanzenzellen, in denen das Protoplasma lebhaft strmt 
(Staubfadenhaare der Tradescantia , Zellen von Characeen), in einen 
Tropfen reinen Olivenls legt, so verlangsamt sich bald in Folge des be- 
hinderten Zutritts von Sauerstoff die Bewegung und hrt bald ganz auf. 
Dasselbe tritt ein, wenn Pflanzenzellen in eine Atmosphre gebracht 
werden, die ausschliesslich aus Kohlensure, aus W^asserstoff oder aus 
einem Gemisch von beiden besteht. Zunchst sind nur die Functionen 
des Protoplasma aufgehoben; wird nach Entfernung des Olivenls oder 
der Kohlensure oder des Wasserstoffs wieder reine Luft zugeleitet, so 
kehrt nach einer Periode der Erholung allmhlich wieder Reizbarkeit und 
Bewegung zurck. Bei lngerer Entziehung des Sauerstoffs aber folgt 
der Lhmung der Functionen schliesslich der Tod des Protoplasmas unter 
Trbung, Gerinnung und Zerfall. 

Ebenso athmet jede thierische Zelle. Wenn ein bebrtetes Hlihnerei 
in den Anfangsstadien seiner Entwicklung, wo es aus lauter kleinen 
Zellen zusammengesetzt ist, in eine Kohlensure-Atmosphre gebracht 
wird, oder WTnn man die porse Kalkschale mit Oel durchtrnkt, so dass 
ein Gasaustausch zwischen Keim und Luft nicht mehr stattfinden kann, 
so stirbt es in wenigen Stunden ab. 

Der bei dem Menschen durch die Lungen aufgenommene Sauerstoff 
dient dazu, um das Sauerstoffbedrfniss aller in den ver- 
schiedenen Geweben unseres Krpers enthaltenen Zellen 
zu befriedigen. Letzteren Vorgang bezeichnet man in der Thier- 
physiologie im Gegensatz zur Aufnahme des Sauerstoffs oder der Lungen- 
athmung als innere Athmung. 

Im ganzen Organismenreich ist der Athmungsprocess 
mit Kohlensureabgabe und mit Wrmebildung verbunden. 
Es ist dies ein einfach chemisches Gesetz: WMe bei jeder andern Ver- 
brennung von Kohlenstoff und Wasserstoff zu Kohlensure und Wasser 
muss auch bei der Athmung ein bestimmtes Quantum von Wrmebe- 
w^egung erzeugt werden" (Sachs IV. 32 a). Eben so gut wie die thie- 
rischen, athmen daher auch die pflanzlichen Zellen Kohlensure aus und 
bilden Wrme. 


III. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 107 

Bei Pflanzen ist die Wrniebildung am leichtesten an lebhaft wach- 
senden Theilen nachzuweisen, an keimenden Samen, besonders deutlich 
aber an den Blthenkolben der Aroideen. Letztere knnen sich zu- 
weilen bis 15" C. ber die Temperatur der Umgebung erwrmen. 

Bei der Athmung regulirt die lebende Zelle selber 
die Grsse ihres Sauerstoffverbrauches. Derselbe wird 
einfach bedingt durch das Maass ihrer functionellen 
Thtigkeit, die mit einer entsprechend grossen Zersetzung organischer 
Substanz einhergeht. Eine unbefruchtete Eizelle athmet sehr geringe 
Quantitten von Sauerstoff ein, desgleichen ein ruhender Pflanzensamen ; 
wenn aber die Eizelle befruchtet wird und der Zellentheilungsprocess 
in lebhaftem Gange ist, oder wenn der Pflanzensamen keimt, dann wchst 
die Sauerstoffaufnahme. Sie ist eine Function des in Lebensthtigkeit 
begi-iffenen Protoplasmas (Sachs). Hieraus erklrt sich auch leicht die 
Erscheinung, dass die Sauerstoffaufnahrae in die lebende Zelle 
innerhalb weiter Grenzen vollkomm en unabhngig von 
dem Parti aldruck des neutralen Sauerstoffs ist". (Pflger.) 

Um das Capitel der Athnumg abzuschliessen , ist noch auf eine 
wichtige Erscheinung einzugehen. Auch bei Abwesenheit von Sauerstoff 
knnen die Zellen liald krzere , bald lngere Zeit Kohlensure aus- 
athmen und Wrme erzeugen. Keimpflanzen in ein Torricelli'sches Va- 
cuum gebracht, fahren fort Kohlensure auszuhauchen, in den ersten 
Stunden wie normal, dann in allmhlich geringer werdender Quantitt. 

Frsche lassen sicli nach den Versuchen von Pflger in dem sauer- 
stofffreien und mit Stickstoff gefllten Raum einer Glasglocke viele 
Stunden am Leben erhalten, in welcher Zeit eine ziemlich betrchtliche 
Quantitt von Kohlensure ausgeathmet wird. 

Beide Versuche lehren, dass in der Zelle eine Zeit lang auch ohne 
unmittelbaren Zutritt von Sauerstoff bloss durch Zersetzung orga- 
nischer Substanz Kohlenstoff- und Sauerstoffatome zur Bildung von 
Kohlensure zusammentreten knnen. 

Man bezeichnet diesen Vorgang als i n t r a m o 1 e c u 1 a r e A t h m u n g. 
So lange dieselbe anhlt, lebt die Zelle und bleibt, wenn auch mit stetig 
abnehmender Energie, reizbar und functionsfliig, indem sie einen Theil 
des Sauerstoffs, der in ihren eigenen Substanzen gebunden ist, als Be- 
triebskraft gebraucht. Bei lnger fortgesetzter Entziehung des Sauer- 
stoffs tritt aber immer der Tod ein. 

Auch aus den Erscheinungen der intramolecularen Athmung lsst 
sich der schon oben aufgestellte Satz begrnden: dass nicht der 
von aussen eindringende Sauerstoff den ersten Anstoss 
zu den chemischen Vorgngen der Athmung giebt, dass 
vielmehr innerhalb des Protoplasmas zunchst und primr 
eine Zersetzung des Eiweissmolekles stattfindet, welche 
mit Kohlensurebildung endigt, dass aber durch den von 
Aussen her zutretenden Sauerstoff eine restitutio in in- 
tegrum stattfindet". 

Zu der Ghrung, durch welche Ghrungserreger auch ohne Sauerstoff- 
zutritt wachsen und sich vermehren und Kohlensure produciren, bietet die 
intramoleculare Athmung Vergleichspunkte dar, auf welche besonders Pfeffer 
(V. 22) aufmerksam gemacht hat. 

Whrend die Aufnahme von Sauerstoff und die Abgabe von Kohlen- 
sure Anfang und Ende einer Reihe complicirter Processe bezeichnen, 


jQg Fnftes Capitel. 

wclcho hauptsclilicli der regressiven Metamorphose oder der Zerstrung 
organischer Substanz angehren, bietet uns die Aufnahme und Ver- 
ari)eitung der Kohlensure in der Zelle einen Einblick in den 
entgegengesetzten Process, in den Process der progressiven Metamor- 
phoso oder der Erzeugung organischer Substanz. Im Unterschied zur 
Athmung nennt man diesen Vorgang Assimilation. 

Sauerstoffathmung und Assimilation von Kohlensure 
treten in jeder Beziehung in Gegensatz zu einander. Jene 
ist eine fast dem ganzen Organismenreich angehrige, fundamentale 
Erscheinung, diese dagegen zeigt sich nur auf das Pflanzenreich be- 
schrnkt, und auch hier ist sie keine Eigenschaft aller, sondern nur 
solcher Zellen, die in ihrem Protoplasma Blattgrn oder 
Blattgelb (Chlorophyll oder Xanthophyll) enthalten. Sauer- 
stoffathmung fhrt zu oxydativen Zersetzungsprocessen, Kohlensureassi- 
milation dagegen zur Reduction der Kohlensure und zur Synthese hoch- 
molecularer, organischer Substanzen. Es sind dies Kohlenhydrate, nament- 
lich Strke, welche sicli in Form kleiner Krnchen in den grnen 
Pflanzentheilen (Chlorophyllkrnern und Chloropliyllbndern) abgelagert 
findet. 

Bei der Assimilation der Kohlensure sind die einzelnen Phasen der 
in der Pflanzenzelle stattfindenden, synthetischen Processe noch in Dunkel 
gehllt. Nur so viel "lsst sich sagen: Kohlensure und Wasser bilden 
das Ausgangsmaterial fr die Synthese; dabei entsteht durch Reduction 
von Kohlensure und Wasser Sauerstoff und wird als Gas reichlich ab- 
geschieden. Der Process findet im Protoplasma nur bei Gegenwart 
von Chlorophyll statt, ausser welchem auch noch andere chemische 
Krper betheiligt sein knnen. Endlich kann die Kohlensureassimilation 
nur im Licht vor sich gehen. Denn um den Sauerstoff aus der Kohlen- 
sure und dem Wasserraolecl frei zu machen, ist Wrme noth wendig. 
Auch hierin stehen sich Kohlensureassimilation und Sauerstoffathmung 
gegenber; hier wird durch Oxydation, die ein Verbrennungsprocess ist, 
Wrme erzeugt und lebendige Kraft frei gemacht, dort wird zu der 
Reduction der Kohlensure Wrme verbraucht und als Spannkraft in den 
Assimilationsproducten gebunden. Die fr diesen Process erforderliche 
Wrme liefert das Sonnenliclit. 

Wenn man eine Wasserpflanze in kohlensurehaltiges Wasser bringt 
und in die Sonne stellt, so sieht man alsbald zahlreiche kleine Luftblasen 
aufsteigen, die, unter einer Glocke gesammelt, bei einer chemischen Ana- 
lyse zeigen, dass sie hauptschlich aus Sauerstoff bestehen. Der Ab- 
scheidung des Sauerstoffes entsprechend, wird gleichzeitig aus dem Wasser 
Kohlensure aufgenommen und zu Kohlenhydraten verarbeitet. Wie hier- 
bei das lebendige, auf Licht empfindliche Protoplasma den Chlorophyll- 
apparat in die zur Richtung und Strke des Lichtes gnstigste Lage zu 
bringen vermag, wurde schon in einem frheren Capitel (Seite 84) aus- 
einandergesetzt. 

Der Vorgang der Assimilation ist im Lichte ein so lebhafter, dass 
daneben die Sauerstoffathmung und Kohlensureabgabe, welche zur Unter- 
haltung des Lebensprocesses absolut nothwendig ist, vollstndig in den 
Hintergrund tritt und daher auch in frherer Zeit ganz bersehen wurde. 
Dagegen stellen Pflanzen, die in's Dunkle gebracht werden, sofort die 
Sauerstoffabscheidung und nicht minder auch die Kohlensureaufnahme 
ein, fahren aber im Dunkeln nach wie vor, ebenso wie belichtete Pflanzen, 


IIl. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 109 

ZU athmen fort. Das Gas, das jetzt freilich iu viel geringerer Quantitt 
als in obigem Versuch ausgeschieden wird, ist Kohlensure. 

Auf einen interessanten Unterschied, der zwischen Sauerstoffathmung 
und Kohlensureassimilation bei den Pflanzen besteht, hat Claude Bernard 
(IV. 1 a) hingewiesen. Er hat Wasserpflanzen durcli Chloroform oder 
Aether in Narcose versetzt und gefunden, dass sie jetzt im Sonnenlicht 
keinen Sauerstoff" mehr ausscheiden. Wie in der Narcose die Reizbarkeit 
und Bewegimgsfhigkeit des Protoplasma, so wird in derselben auch 
die Chlorophyllfunction, die Fhigkeit, auf synthetischem Wege 
aus Kohlensure und Wasser Strke zu bilden, absolut aufgehoben. Die- 
selbe kehrt wieder, wenn die Pflanze in reines Wasser zurckgebracht 
wird. Noch bemerkenswerther aber ist bei diesem Versuch, dass whrend 
der Narcose die Athnumg unter Abscheidung von Kohlensure weiter vor 
sich geht. Dieser Unterschied ist wohl darauf zurckzufhren, dass die 
Sauerstoff"athmung und die mit ihr verbundene Zersetzung zum ganzen 
Lebensprocess in einem viel innigeren Zusammenhang stehen und daher 
erst mit dem Leben der Zelle ganz erlschen. Ehe aber durch Narcose 
der Tod der Zelle herbeigefhrt wird, werden schon lngere Zeit zuvor 
die Functionen der Zelle gelhmt, unter ihnen auch die Chlorophyll- 
function. 

2) Die Aufnahme und Abgabe flssiger Stoffe. 

Die meisten Substanzen, welche dem Stoff"wechsel dienen, werden 
von den Organismen in gelstem Zustand aufgenommen. Einzellige und 
Wasserpflanzen beziehen dieselben aus der ihnen zum Aufenthalt 
dienenden Fliissigkeit , die Landpflanzen mit Hlfe ihrer Wurzeln aus 
dem von Wasser durchtrnkten! Boden. Die Zellen der hheren 
Thiere ernhren sich durch Aufnahme gelster Substanzen aus Flssig- 
keitsmedien, die bei ihnen freilich erst in Hohlrumen ihres eigenen 
Krpers durch complicirte Einrichtungen gewonnen werden mssen. 
Diese Flssigkeitsmedien sind der Chymusbrei des Darmkanals, das Blut, 
der Chylusund die Lymphe. Sie spielen fr die thierischen Zellen 
dieselbe' Rolle, wie Wasser und Bodenfeuchtigkeit mit den in ihnen 
gelsten Substanzen fr niedere Organismen und fr Pflanzen. 

Gegenber veralteten Anschauungen der Physiologie, nach denen die 
hauptschlichen Stoffwechselprocesse in die Sfte des Krpers verlegt 
wurden, kann nicht scharf genug der Satz hervorgehoben werden: Die 
Zellen sind die Herde der Stoff-Aufnahme, Abgabe und 
Umsetzung. Die Sfte haben nur die Aufgabe, den Zellen 
das Nahrungsmaterial in gelster Form darzubieten und 
die Zerfallsproducte des Stoffwechsels wieder abzu- 
fhren. 

Zwischen den Zellen und dem sie umsplenden Medium bestehen 
die complicirtesten Wechselbeziehungen physikalischer und chemischer 
Art. Ihre Erforschung gehrt zu den schwierigsten Aufgaben, auf die 
hier nur zum kleinsten Theil eingegangen werden kann. 

Jede Zelle ist in ihrer ganzen Organisation an das umgebende 
Medium auf das genaueste angepasst. Irgendwie erhebliche Vernde- 
rungen in der Concentration oder Zusammensetzung desselben fhren 
ihren Tod herbei, doch knnen in manchen Fllen grssere Vernderungen 
auch dauernd ertragen werden, vorausgesetzt, dass die verschiedenen 
Zustnde allmhlich ' und in lngerer Zeit in einander bergehen, wo- 


110 Fnftes Capitel. 

durch es den Zellen mglich gemaclit wird, sich in ihrer Organisation 
fiir die anderen Bedingungen einzurichten. 

Wie schon im Capitel der chemischen Reize (Seite 91) erwhnt 
wurde, knnen Ssswasseramben an einen Aufenthalt in Salzwasser 
gewhnt werden. Meerthiere knnen sich einer niederen und hheren 
Concentration im Salzgehalt anpassen. Wahrscheinlich besteht die An- 
passung darin, dass ein Ausgleich zwischen der im Protoplasmakrper 
eingeschlossenen Flssigkeit und der Umgebung stattfindet. Daher 
fhren pltzliche Vernderungen zum sofortigen Tod unter Verquellung 
oder Schrumpfung und Gerinnung des Protoplasma. 

Da bei den Wirbelthieren sich die vom Gewebssaft umsplten Zellen 
unter so ausserordentlich knstlichen Bedingungen befinden, ist es 
schwierig, kleine Gewebstheile nach ihrer Abtrennung vom biigen 
Krper auch nur krzere Zeit am Leben zu erhalten. Denn auch die 
Gewebssfte verndern sich fast sofort, wenn sie vom lebenden Krper 
getrennt werden. Daher knnen zur Untersuchung der Gewebe im Zu- 
stand des Uelierlebens Blutserum, Augenwasser, Fruchtwasser, Jodserum 
oder knstlich zusammengesetzte hnliche Gemische nur als einiger- 
maassen indifferente Zusatzflssigkeiten dienen; einen Ersatz fr die 
natrlichen Bedingungen bieten sie selbstverstndlicher Weise keineswegs. 

Wenn man genauer das Verhltniss untersucht, in welchem die Zelle 
zu der sie umsplenden Flssigkeit steht, muss man sich in erster Linie 
vor der Vorstellung hten, als ob die erstere von der letzteren einfach 
durchtrnkt werde. Eine solche Vorstellung wrde eine durchaus ver- 
fehlte sein. Im Gegentheil stellt jede Zelle eine in sich abgeschlossene 
Einheit dar, welche aus dem Flssigkeitsgemiscli einige Stoffe bald mehr, 
andere liald minder reichlich in ihr Inneres aufnimmt, andere auch ganz 
abweist. Verschiedene Zellen knnen sich in allen diesen Beziehungen 
sehr ungleich verhalten ; mit einem Wort, die Zellen treffen unter 
den ihnen dargebotenen Stoffen gewissermaassen eine 
Auswahl. 

Ein solches oft sehr verschiedenartiges Wahlvermgen 
ist sehr leicht nachzuweisen: 

Unter den niedersten einzelligen Organismen bilden sich einige ein 
Skelet aus Kieselsure, andere aus kohlensaurem Kalk. Gegen beide 
Stoffe, die in geringen Mengen im Wasser gelst vorkommen, zeigen sie 
demnach ein ganz entgegengesetztes Wahlvermgen, das in der Bildung 
der Kreide und der aus Kieselschalen bestehenden Erdschichten zu einem 
grossartigen Gesammtresultat gefhrt hat. Ebenso nehmen die Zellen 
verschiedener Pflanzen, die in demselben Wasser unter gleichen Bedin- 
gungen nebeneinander gedeihen, sehr verschiedene Salze und in ungleichen 
Mengen in sich auf. Man kann die hier vorkommenden, relativen Ver- 
hltnisse leicht berechnen, wenn man die Pflanzen trocknet, verbrennt 
und die Gesammtasche in Procenten der Trockensubstanz und die einzelnen 
Aschenbestandtheile wieder in Procenten der Reinasche ausdrckt. 

So fhrte die Aschenuntersuchung von Fucusarten, die an der West- 
kste von Schottland gesammelt wurden, zu folgenden Ergebnissen, 
welche Pfeifer (V. 23) in seiner Pflanzenphysiologie tabellarisch zu- 
sammengestellt hat : 


III. Stoflfwecbsel und formative Thtigkeit. 111 


Fucus 


Fucus 


Fucus 


Laminaria 


vesiculosus 


nodosus 


serratus 


digitata 


Reinasche ^ o 


13,89 


14,51 


13,89 


18,64 


K2 


15,23 


10,07 


4,51 


22,40 


Na2 


24,54 


26,59 


31,37 


24,09 


CaO 


9,78 


12,80 


16,36 


11,86 


MgO 


7,16 


10,93 


11,66 


7.44 


Fe2 O3 


0,33 


0.29 


0.34 


0,62 


P2O5 


1,36 


1,52 


4,40 


2,56 


SO3 


28,16 


26,69 


21,06 


13,26 


Si02 


1,35 


1.20 


0,43 


1,56 


Cl 


15,24 


12,24 


11,39 


17,23 


J 


0,31 


0,46 


1,13 


3,08 


Ueberliaupt lein 


en ]\Ieerespflanzen 


am besten, 


in wie ungleichem 


Maasse sie aus dem Gemenge von Salzen, das ihnen das Meerwasser 
bietet, das ihnen zum Lel)en Kothwendige entnehmen. Denn vom Koch- 
salz, das etwa zu 3 "/o gelst ist, speichern die Zellen nur wenig in sich 
auf, dagegen relativ viel grssere Mengen von Kalium-, Magnesium- und 
Calciumsalzen, die im Meerwasser nur in Spuren vorhanden sind. Und 
ebenso gestalten sich sehr verschieden die Aschenanalysen der auf dem- 
selben Boden nebeneinander gedeihenden Landpflanzen. 

Zu demselben Ergebniss fhrt die Stoffwechseluntersuchung des 
thierischen Krpers. Nur bestimmte Zellen haben die Neigung, sich der 
Kalksalze zu bemchtigen, die in kaum nachweisbaren Mengen in der 
Sftemasse des Krpers enthalten sind, und sie im Knochengewebe auf- 
zuspeichern, bestimmte Zellgruppen des Nierengewebes bemchtigen sich 
der im Blutstrom circulirenden, zur Harnbildung dienenden Stoffe, andere 
Zellen des Krpers vdeder stapeln Fette in sich auf u. s. w. 

Die Factoren, die bei der Aufnahme und Nichtauf- 
nahme von Stoffen mitsprechen, entziehen sich zur Zeit fast 
ganz unserer Beurtheilung. Doch ist jedenfalls der Nutzen, den ein 
Stoff fr den Haushalt der Zelle bietet, durchaus nicht immer das Ent- 
scheidende. Zellen bemchtigen sich auch direct schdlicher oder voll- 
kommen nutzloser Stoffe. In dieser Beziehung ist die sehr verschieden- 
artige Aufnahme der Anilinfarben in leidende Pflanzenzellen sehr lehr- 
reich. (Pfeffer V. 22b.) 

Whrend Lsungen von Metliylenblau, ]\Iethylviolett, Cyanin, Bis- 
markbraun, Fuchsin, Safranin aufgenommen werden, ist dies nicht der 
Fall mit Lsungen von Nigrosin, Anilinblau, Methylblau, Eosin, Congo- 
roth etc. Ueber Aufnahme oder Nichtaufnahme kann, nach der Angabe 
von Pfeffer, welcher eingehende Studien hierber angestellt hat, nur die 
empirische Erfahrung entscheiden. 

Wie mit der Aufnahme, verhlt es sich auch mit der Abgabe von 
Stoffen. Diese wird gleichfalls von den besonderen Eigenschaften des 
lebenden Zellkrpers bestimmt. Die roth- oder blaugefrbten Zellen 
der Blumenliltter einer phanerogamen Blthe lassen die in ihnen ein- 
geschlossene, concentrirte Farbstofflsung, solange sie lebensfrisch sind, 
nicht in das umgebende Wasser diffundiren. Sowie indessen die Zelle 
abgetdtet wird, beginnt der Farbstoff durcli die Zellwand durchzutreten. 

Um alle diese complicirten Verhltnisse wirklich zu verstehen, 
wrde eine erschpfende Kenntniss der Chemie und Physik der Zellen 
erforderlich sein. Denn was ich oben als ihr Wahlvermgen bezeichnet 


112 Fnftes Capitel. 

habe, wird sich in letzter Instanz zurckfhren lassen auf die chemischen 
Affinitten der zahlreichen Stoffe, die in den Zellkrpern vorkommen 
und whrend der Stoffwechselprocesse vorbergehend ueliildet werden. 
Es wird sich hier ebenso verhalten wie mit der Aufnahme von Sauerstoff 
und Koldensure, die auch nur erfolgen kann, wenn durch den Stoff- 
wechselprocess chemische Affinitten zu denselben frei werden. Daher 
denn im Dunkeln von der Pflanze keine Kohlensure aufgenonnnen wird, 
die Aufnahme aber sofort erfolgt, wenn durch die Einwirkung der 
Sonnenstrahlen der zu ihrer Bindung erforderliche, chemische Process 
angeregt wird. 

Auch die Aufnahme von Anilinfarben in die lebende Zelle lehrt 
Aehnliches. Aus sehr dnnen Lsungen von Methylenblau saugen Azolla, 
Spirogyra, Wurzelhaare von Lenma etc. allmhlich so viel Farbstoff in 
sich auf, dass sie ein tiefblaues Colorit gewinnen, wie es etwa einer 
einprocentigen Lsung entspricht. Das Methylenblau frbt dabei das 
Protoplasma selbst nicht, sondern dringt nur durch dasselbe hindurch, 
um sich im Zellsaft in immer concentrirter werdender Lsung anzu- 
sammeln. In Folge dessen stirbt die Zelle sellist auch nicht ab, w^as der 
Fall sein wrde, wenn das giftig wirkende Methylenblau sich in dem 
Protoplasma in solcher Concentration anhufen wrde. Die Auf- 
s p e i c h e r u n g i m Z e 1 1 s a f t a V) e r wird d a d u r c h h e r v o r gerufen, 
dass in ihm sich Stoffe vorfinden, welche eine schwer 
d i s m i r e n d e Verbindung mit der Anilinfarbe herstellen. 
Als einen solchen Stoff bezeichnet Pfeifer die in Pflanzenzellen hufig 
vorkommende Gerbsure. Dieselbe geht mit den Anilinfarben Verbin- 
dungen ein, die bald unlslich sind und daher im Zellsaft als Concremente 
ausgeschieden werden (Methylenblau, Methylvilett) , bald mehr oder 
weniger lslich sind (Fuchsin, Methylofange, Tropolin). 

Auch Thiere bieten uns schne Beispiele von Speicherung der Farb- 
stoffe in lebenden Zellen dar. Befruchtete Seeigeleier erhalten in ganz 
mattgefrbten Lsungen von Methylenblau in kurzer Zeit ein mehr oder 
minder intensiv blaues Colorit. (Hertwig, IV. 12b.) Bei geringeren 
Graden der Speicherung schreitet der Furchungsprocess, wenn auch ver- 
langsamt, doch in normaler Weise weiter und kann bis zur Bildung der 
Gastrula fhren. Hier ist denn der Farbstoif besonders in den Entoderm- 
zellen angehuft, was den Schluss erlaulit, dass durch Dottermaterialien 
die Speicheruug herbeigefhrt wird. Lebende Frosch- und Tritonlarven 
werden nach 5 8 Tagen in einer dnnen Lsung von Methylenblau 
sehr stark geblut. In diesem Falle ist der Farbstoif an die Granula 
der Zellen gebunden. (Oscar Schnitze, V. 44.) Nach tagelangem Auf- 
enthalt in reinem AY asser tritt allmhlich wieder Entfrbung ein. Wenn 
Indigcarmin einem Sugethier direct ins Blut eingespritzt wird, so wird 
es bald sowohl von den Leberzellen, als von den Epithelien der gewun- 
denen Harnkanlchen aufgenommen und dann weiter dort in die Gallen- 
capillaren, hier in die Harnkanlchen abgeschieden. (Heidenhain, V. 42). 
^lethylenblau ins Blut gespritzt geht mit der Substanz der Nerven- 
fibrillen eine Bindung ein und verleiht ihnen ein dunkelblaues Colorit. 
(Ehrlich, V. 41.) Krappfarbstoff wird in der Grundsubstanz des Knochen- 
gewebes gespeichert. 

Abgesehen von den chemischen Affinitten, welche zwischen den im 
Zellkrper und den ausserhalb desselben befindlichen Stofftheilchen 
bestehen, sind die physikalischen Vorgnge der Osmose fr das Ver- 
stndniss der Stoffaufnahme und -Abgabe von der grssten Bedeutung. 


III. Stofifwechsel und formative Thtigkeit. 


113 


Hier ist die grssere oder geringere Durchlssigkeit der Zellhaut zu 
beachten, in den Fllen, wo eine solche vorhanden ist. Dieselbe ist in 
der Regel fr alle gelsten Substanzen viel durchlssiger als der Proto- 
plasniakrper selbst. Letzterer schliesst sich nach Aussen (vergleiche 
Seite 13) durch eine Haut schiebt ab, welche Pfeffer bei der Osmose 
die Hauptrolle spielen lsst. Soll nun ein gelster Krper in das Proto- 
plasma aufgenommen werden, so muss er zunchst in die Hautschicht 
imbibirt werden, das heisst, seine Molekle mssen sich zwischen die 
Plasmatheilchen derselben einlagern und von hier dann weiter in das 
Innere abgegeben werden. Ein gelster Krper kann aber auch dann, 
wenn er selbst nicht imbibirt wird, noch eine osmotische Wirkung in der 
Weise hervorrufen, dass er auf das in der Zelle enthaltene Wasser eine 
Anziehung ausbt und so einen nach aussen gerichteten Wasserstrom 
hervorruft. Das Wesen der Osmose beruht also darin, dass gleichzeitig 
zwei Krper nach entgegengesetzter Richtung eine Membran durch- 
wandern, und von einem endosmotischen Aequivalent (ein Ausdruck fr die 
Relation dieses Austausches, auf welchen vielfach zu viel Gewicht gelegt 
wurde) kann in jenem Fall nicht die Rede sein, in welchem nur Wasser 
durch eine Membran diosmirt" (Pfeffer V. 23). 

Bei der Zartheit und Kleinheit der thierischen Zellen stossen 
osmotische Untersuchungen auf grosse Schwierigkeiten. Der Gegenstand 
ist daher mehr von Seiten der Botaniker bei den weit geeigneteren, pflanz- 
lichen Zellen untersucht und besonders durch folgende Experimente 
gefrdert worden : 

Wenn man Pflanzenzellen, die einen grossen Saftraum enthalten, in 
eine, 5 20procentige Lsung von einem geeigneten Salz oder von Zucker 
oder Glycose bringt (Fig. 59), so verkleinern sich dieselben etwas, indem 


Fig. 59. Nr. 1. Junge, erst halbwegs erwachsene Zelle ans dem Rindenparenchym 
des Blthenstiels von Cephalaria leucantha. Nr. 2. Dieselbe Zelle in vierprocentiger 
Salpeterlsung. Nr. 3. Dieselbe Zelle in sechsprocentiger Lsung. Nr. 4. Dieselbe 
Zelle in zehnprocentiger Lsung. Nr. 1 u. 4 nach der Natur, Nr. 2 u. 3 schematisch. 
Alle im optischen Lngsschnitt, h Zellhaut, p Protoplasmatischer Wandbeleg, k Zell- 
kern, c Chlorophyllkrner. * Zellsaft, e Eingedrungene Salzlsung. Nach de Vries 
(V. 36). 


Wasser von Innen nach Aussen abgegeben wird ; darauf hebt sich, wenn 
die Wasserentziehung weiter fortgeht, der Protoplasmaschlauch von der 
Cellulosehaut ab, die selbst vermge ihrer grsseren Festigkeit nicht 
weiter zusammenschrumpfen kann (de Vries V. 36). 


Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. 


114 Fnftes Capitel. 

T)i(3 Salz- oder Zuckcrlsung ist also jetzt durch die Cellulosehaut 
hiiidurcligetreten und fhrt fort, dem rrotoplasniaschlauch weiter Wasser 
zu entziehen. Derselbe schrumpft daher je nacli der Concentration der 
Zusatzflssigkeit auf einen immer kleineren Raum zusammen. Der in 
ihm eingeschlossene Saft wird dem entsprechend concentrirter. Trotz 
dieser unter dem Namen der Plasmolyse zusammengefassten Ver- 
nderungen kann der Protoplasmakorper wochenlang am Leben bleiben 
und das Strmungsphnomen zeigen; er kann sich selbst mit einer neuen 
Zellhaut umgeben, verharrt aber in dem collabirten Zustand. 

Aus dem Verlauf der Plasmolyse kann man zwei Schlsse ziehen : 
einmal, dass die Cellulosehaut fr die angewandten Salzlsungen durch- 
lssig ist, zweitens, dass nennenswerthe Mengen des gelsten Salzes 
durch die Plasmamembran nicht diosmiren, denn ein solches Eindringen 
in den Protoplasmakrper oder in den Zellsaft wrde eine Vermehrung 
osmotisch wirkender Stoffe im Innern der Plasmamembran und damit eine 
Volumzunahme des Pi'otoplasmakrpers zur Folge haben" (Pfeffer). 

Wenn die durch Plasmolyse schlaff gevvordenen Zellen wieder vor- 
sichtig in reines Wasser bertragen werden, so tritt jetzt der umgekehrte 
Process ein. Die in der Cellulosemembran eingeschlossene Zuckerlsung 
diffundirt in das Wasser. In Folge dessen dehnt sich der Protoplasma- 
schlauch aus, weil jetzt der in ihm enthaltene Zellsaft an osmotisch wirk- 
samen Stoffen reicher als seine Umgebung ist und so eine entgegenge- 
setzte Wasserstrmung verursacht. Die Ausdehnung schreitet allmhlich 
durch Wasseraufnahme so weit fort, bis sich der Protoplasmaschlauch 
wieder an die Cellulosemembran fest angelegt hat, und bis sich schliesslich 
auch die ganze Zelle wieder zur ursprnglichen Grsse gestreckt hat. 

Andere Experimente haben gelehrt, dass der im Innern der Pflanzen- 
zelle eingeschlossene Saft unter einem nicht unerheblichen, oft mehrere 
Atmosphren beti-agenden Druck steht. Derselbe bewirkt den natrlichen 
Turgor oder die Turgescenz von Pflanzentheilen. Er wird dadurch her- 
vorgerufen, dass im Zellsaft osmotisch sehr wirksame Substanzen ent- 
halten sind, wie Salpeter, Pflanzensuren und ihre Kalisalze, welche auf 
Wasser eine krftige Anziehung ausben (Pfeffer V. 23, de Vries V. 36). 

Somit lsst sich der den Zellsaft umschliessende Protoplasmaschlauch 
einer dnnwandigen, sehr dehnbaren Blase vergleichen, die mit einer 
concentrirten Salzlsung gefllt ist. Wird eine solche Blase in reines 
Wasser gelegt, so muss die Salzlsung Wasser anziehen und so einen 
Strom hervorrufen, der zur Folge hat, dass die Blase unter dem steigen- 
den Druck ihres sich durch Anziehung vergrssernden Inhalts anschwillt 
und ihre Wand immer mehr verdnnt wird. Die Dehnung der Blase 
findet erst ihr Ende, wenn ussere und innere Flssigkeit sich in 
osmotischem Gleichgewicht befinden. So msste auch der Protoplasma- 
schlauch vieler Pflanzenzellen durch den von innen wirkenden Druck 
(Turgor) mchtig ausgedehnt werden, wenn dieser Dehnung durch die 
weniger nachgiebige' Cellulosemembran keine Schranke gesetzt wrde. 

Es knnte nun freilich ein Gleichgewichtszustand zwischen Zellsaft 
und umgebender Flssigkeit hergestellt werden, wenn aus der Zelle die 
osmotisch wirksamen Stoffe in das Wasser diffundiren wrden, wodurch 
die Ursache fr den inneren Druck entfernt worden wre. Dies wird 
aber ebenfalls durch die Eigenschaften der lebenden Plasmamembran 
verhindert. Wie dieselbe darber entscheidet, ob ein Krper in das 
Innere der Zelle gelangt, so besitzt sie auf der andern Seite auch, wie 
schon oben erwhnt und an einem Beispiel gezeigt wurde, die wichtige 


III. Stoffwechsel und formative Thti^keit. 


115 


Eigenschaft, im Zellsaft gelste Stoffe zurckzuhalten, welche ohne diese 
Eigenschaft vom umsplenden Wasser ausgewaschen werden mssteu 
(Pfeffer V. 23). 

Dass der Zellsaft in der That unter einem hheren Druck steht, bei 
Wasserpflanzen zum Beispiel unter einem hheren Druck als das um- 
gebende Wasser, davon kann man sich durch einfache Experimente leicht 
berzeugen, wie Ngeli (V. 16) angegeben hat. Wenn in einer Spirogyra 
eine Zelle durch einen Schnitt geffnet wird, so dass ihr Inhalt zum 
Theil ausfliesst, so werden die Querwnde der beiden angrenzenden 
Zellen nach dem Hohlraum des verletzten Gliedes vorgewlbt. Der Druck 
in den unverletzten Zellen muss daher jetzt grsser sein, als in der an- 
geschnittenen Zelle, in welcher der Druck in Folge der Verletzung auf 
die Spannung des umgebenden Wassers herabgesunken ist. 

3) Die Aufnahme fester Krper. 

Zellen, die von keiner besonderen Membran umschlossen sind oder in 
ihrer Membran Oeffnungen besitzen, sind auch im Stande, feste Krper 
in ihr Protoplasma aufzunehmen und zu verdauen. Rhizopoden fangen 
andere kleine, einzellige Organismen ein, die mit ihren im Wasser weit 
ausgestreckten Pseudopodien in Berhrung kommen (Fig. 10, 60). Die 

Ka cv 


ev 


M 


Fig. 60. Actinosphrium Eichhorni. Nach K. Hertwig, Zoologie Fig. 117. 
M Marksubstanz mit Kernen {n). R Rindensubstanz mit contractilen Vacuolen {ev), 
Na Nahrungskrper. 

Pseudopodien, die den Fremdkrper erfasst haben, legen sich um den- 
selben zusammen, verkrzen sich und ziehen ihn so allmhlich in die 
Hauptmasse des Protoplasma hinein, wo die brauchbaren Substanzen 
verdaut werden, whrend unverdauliche Reste, wie Skeletbildungen etc. 

8* 


i. 


IIQ Fnftes Capitel. 

nach einiger Zeit wieder nach Aussen hervorgestossen werden. Auch 
feste Substanzen, die keinen Nhrwerth besitzen, werden aufgenommen. 
Wenn man Karmin- oder Zinnoberkornchen in das Wasser bringt, so 
bemchtigen sich die Rhizopoden derselben so gierig, dass nach wenigen 
Stunden der ganze Krper von ilmen dicht erfllt ist. 

Infusorien (Fig. 50) fressen Flagellaten, einzellige Algen und Bak- 
terien und bringen dieselben durch eine als Zellmund bezeichnete 
Oeft'nung in ihrer Cuticula in das Krnerplasma hinein. Hier bildet sich 
um jeden Fremdkrper eine mit Flssigkeit gefllte Vacuole aus, in 
welcher die Verdauung vor sich geht. 

In hnlicher Weise wie einzellige Organismen, fressen auch manche 
Gewebszellen der Metazoen feste, ihnen dargebotene Substanzen auf und 
verdauen sie. 

Die intracellulare Verdauung, wie sie Metschnikoff 
(V. 12) genannt hat, ist bei wirbellosen Thieren weit verbreitet und 
lsst sich am besten durch Ftterungsversuche mit leicht kenntlichen 
Substanzen, Farbstoffknichen, Milchkgelchen, Pilzsporen etc. feststellen. 
Bei einigen Clenteraten nehmen sowohl Ectoderm- als Entodermzellen 
fremde Krper auf. Die Tentakelenden von Actinien knnen sich mit 
Carminkrnchen beladen. Solche findet man auch bei Actinienlarven 
nach vorgenommener Ftterung im ganzen Entoderm vertheilt. 

Die meiste Beachtung aber wegen ihrer Fhigkeit, feste Krper 
aufzunehmen und zu verdauen, verdienen die weissen Blutkrperchen, 
die Lymphzellen und die Wanderzellen des Mesoderms sowohl bei 
Wirbellosen als bei Wirbelthieren. Die wichtige Thatsache ist zuerst 
durch Haeckel (V. 4a) festgestellt worden. Als er eine Molluske (Tethys) 
mit Indigo injicirte, fand er nach kurzer Zeit Indigokrnchen im Innern 
von Blutkrperchen auf. 

Metschnikoff (V. 12) hat diese Erscheinungen sehr eingehend 
weiter untersucht. Bei einer andern Molluskenart, der durchsichtigen 
Phyllirhoe, fand er, nachdem pulverisirtes Carmin unter die Haut 
gespritzt worden war, die kleinen Krnchen von einzelnen W'anderzellen 
gefressen; um grssere Karminklumpen aber hatten sich immer viele 
W^anderzellen eingefunden, hllten dieselben ringsum ein und waren 
unter einander zu einem Plasmodium oder einer vielkernigen Piiesen- 
zelle verschmolzen. 

Von derselben Erscheinung kann man sich auch bei Wirbelthieren 
leicht berzeugen, wenn man einem Frosch in den dorsalen Lymphsack 
etwas Carmin einspritzt und nach einiger Zeit einen Lymphtropfen ent- 
nimmt und mikroskopisch untersucht. Unter dem Mikroskop lsst sich 
der Vorgang des Fressens direct verfolgen. \lan muss dann etwas Car- 
minpulver oder etwas Milch einem frisch entleerten Tropfen von Lymphe 
oder Blut unter Beobachtung einiger Vorsichtsmaassregeln zusetzen. 
Handelt es sich um ein Prparat von einem Sugethier oder vom 
^Menschen, so muss man dasselbe auf dem heizbaren Objecttisch von 
^lax Schnitze vorsichtig bis auf 30 35 Grad Celsius erwrmen (V. 43). 
Indem jetzt die weissen Blutzellen amboide Bewegungen auszufhren 
beginnen, ergreifen sie mit ihren Scheinfsschen die Farbstoffkrnchen 
oder i\Iilchkgelchen, mit denen sie in Berhrung kommen, und ziehen 
dieselben in ihren Krper hinein. Sie sind daher von Metschnikoff als 
Phagocyten, und der ganze Vorgang ist von ihm als Phagocytose 
bezeichnet worden. 

Die Fhigkeit der amboiden Elemente des thierischen 


III. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 


117 


Krpers, feste Substanzen aufzunehmen, ist von einer 
sehr hohen physiologischen Bedeutung; denn hierin be- 
sitzt der Organismus ein Mittel, um aus seinen Geweben 
ihm fremdartige und schdliche, geformte Theile zu ent- 
fernen. Es giebt besonders drei verschiedene, theils normale, theils 
pathologische Zustnde des Krpers, in welchen die Phagocyten ihre 
Thtigkeit entfalten. 

Erstens kommt es im Laufe der Entwicklung bei vielen Wirbellosen 
und auch bei Wirbelthieren vor, dass einzelne Larvenorgane ihre Bedeu- 
tung verlieren und unter Verfettung zu Grunde gehen. So 
schwinden einzelne Theile bei der Metamorphose der Echinodermen- 
larven und der Nemertioen; so wandelt sich die Kaulquappe in den 
jungen Frosch um, indem sie ihren ansehnlich entwickelten Ruderschwanz 
verliert. In allen diesen Fllen erleiden die Zellen in den zur Rck- 
bildung bestimmten Organen eine fettige Metamorphose, sterben ab und 
zerfallen. Whrenddem haben sich in der Nachbarschaft schon reichlich 
Wanderzellen oder Phagocyten eingefunden, welche die Gewel)strmmer 
zu verschlingen 


und zu verdauen anfangen, wie man bei durchsichtigen 


kann. 


Meerthiereu whrend des Lebens genau verfolgen 

Zweitens besorgen die Phagocyten, hnlich 
wie in den normalen Vorgngen der Entwick- 
lung, auch die Resorption abgestorbener und 
in Zerfall befindlicher Theile, berall wo solche 
aus normalen oder pathologischen Ursachen im 
Krper entstehen. Rothe Blutkrperchen zer- 
fallen, wenn sie eine Zeitlang im Blutstrom ge- 
kreist haben. Im Milzblut hat man ihre Trm- 
mer im Krper von weissen Blutkrperchen 
aufgefunden, die auch hier ihre Aufgabe, das 
Abgestorbene zu entfernen, erfllen. Wenn in 
Fofge einer Verletzung sich ein Bluterguss in 
das Gewebe bildet, und Tausende von Blut- 
krperchen und Elementartheilen zu Grunde 
gehen, dann machen sich auch wieder die Wan- 
derzellen an die Arbeit und vermitteln die 
Resorption und Heilung. 

Drittens endlich bilden die Pha- 
gocyten bei In fectionsk rankheiten 
eine Schutztruppe des Krpers, um 
der Verbreitung von Mikroorganis- 
men im Blut und in den Geweben 
entgegenzuwirken. 

Es ist ein grosses Verdienst von Metschni- 
koff, auf diesen Gegenstand die Aufmerksamkeit 
gelenkt zu haben (V. 1315, IV. 22). Es 
gelang ihm, zu zeigen, dass bei Erysipel die 
Coccen, bei Rckfalltyphus die Spirillen, 
Milzbrand die Bacillen von Wanderzellen 
fressen und dadurch unschdlich gemacht 
werden (Fig. 61). Die gefressenen Mikro- 
organismen, "deren Zahl in einer Zelle oft 1020 betragen kann, zeigen 
nach einiger Zeit deutlich erkennbare Spuren der Auflsung. Be- 
finden sich die Mikroorganismen im Blut, so findet ihre Vernichtung 


bei 

ge- 


Fig. 61. Ein Leuko- 
cyt des Frosches, in dem 
ein Bakterium einge- 
schlossen ist und vei'- 
daut wird. Das Bak- 
terium durch Vesuvin 
gefrbt. Die beiden Fi- 
gui'en reprsentireu zwei 
Stadien der Bewegung ein 
und derselben Zelle. Nach 
Metschnikoff Fie:. 54. 


118 Fnftes Capitel. 

vorzugsweise in der Milz, der Leber und in dem rothen Knochenmark 
statt. Ist ihre Ansiedelung an einer Stelle im Gewebe erfolgt, so sucht 
sich der Krper der Eindringlinge dadurch zu entledigen, dass in Folge 
der reactiven Entzndung zahlreiche Wanderzellen auf dem Platz 
erscheinen. 

Zwischen Mikroorganismen und Phagocyten wird, wie 
sich Metschnikoff ausdrckt, ein lebhafter Kampf gefhrt, 
welcher zu Gunsten der einen oder anderen Partei ent- 
schieden wird, und je nachdem die Heilung oder den Tod 
des von der Infection betroffenen Thieres herbeifhrt. 

Die Fhigkeit der Wanderzellen, bestimmte Arten von Mikro- 
organismen zu vernichten, scheint bei einzelnen Thieren eine sehr ver- 
schiedene zu sein und auch sonst noch von den verschiedensten Bedin- 
gungen al)zuhngen; so spielen namentlich die chemischen Reizwirkungen 
eine Piolle, welche schon auf Seite 99 besprochen worden sind. 
(Negativer und positiver Chemotropismus. Hertwig IV. 13). Hiermit 
scheint ferner die grssere oder geringere Immunitt der Organismen 
gegen manche Infectionskrankheiten in Beziehung zu stehen. Hier ist 
ein Gebiet gegeben, auf welchem sich eine weite Perspective fr das 
Verstndniss und die Heilung der Infectionskrankheiten erffnet. 

II. Die Stoff Umsetzung und die foruiatlTe Tlitiglteit der Zelle. 

Die Gase, die flssigen und die festen Substanzen, die in das 
Protoplasma durch Athmung und Ernhrung aufgenommen werden, bilden 
das sehr verschiedenartige Rohmaterial, das in der chemischen Werkstatt 
der Zelle verarbeitet und in ausserordentlich zahlreiche Stoffe umgesetzt 
wird. Von diesen sind fr Pflanze und Thier die wichtigsten: die 
Kohlenhydrate, Fette, Albuminate und die verschiedenartigsten Umbildungs- 
producte derselben. 

Ihre Verwendung im Lebensprocess der Zelle ist gleichfalls eine sehr 
mannigfaltige. Theils dienen sie zum Ersatz der beim Lebensprocess 
sich zerstrenden Zellstoffe; sie sind das Material, welches beim Athmungs- 
process durch den Sauerstoff verbrennt und die lebendigen Krfte fr 
die Arbeitsleistungen der Zelle liefert. Theils dienen sie zuni Wachsthum 
und zur Vermehrung des Protoplasma, was fr die Function der Fort- 
pflanzung unentbehrlich ist. Theils werden die im chemischen Laboratorium 
neugebildeten Stoffe in irgend einer Form im Zellkrper fr sptere 
Verwendung abgelagert, sie stellen also Reservestoffe dar. Endlich knnen 
sie in- oder ausserhalb der Zelle zur Erfllung einer bestimmten Function 
im Zellenleben ausgeschieden werden. 

So entstehen die namentlich im Thierreich sehr zahlreichen Stoffe, 
auf denen die gew^bliche Differenzirung beruht : Drsensecrete, die nach 
aussen entleert werden, Membranen und Intercellularsubstanzen von 
chemisch sehr verschiedener Zusammensetzung, Muskel- und Nerven- 
tibrillen, die vermge ihrer eigenartigen Organisation in besonderer 
Weise mit Contractilitt und Reizleitung begabt sind. In letzterem 
Falle nimmt die chemische Arbeit der Zelle einen Charakter an, welchen 
Max Schnitze als ihre formative Thtigkeit bezeichnet hat. Das 
Protoplasma benutzt das ihm zugefhrte Rohmaterial, um 
aus i h m f t wunderbar z u s a m m e n g e s e t z t e S t r u et u r e n her- 
zustellen, die ihm zu besonderen Arbeitszwecken dienen 


ni. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 119 

sollen. lu dieser Thtigkeit erscheint uns die Zelle 
gewisse rmaassen als ein thtig er Baumeister, oder wie 
sich Haeckel (V. 4b) ausdrckt, als eine Plastide, als eine 
Bildnerin. 

Die formative Thtigkeit der Zelle, oder besser gesagt, die Fhig- 
keit vom Protoplasmakrper diflferente Structuren zu erzeugen, ist von 
ausserordentlicher Bedeutung. Denn nur vermge derselben kommt die 
reiche Vielgestaltigkeit der Elementartheile zu Stande, durch welche 
namentlich der Thierkrper seine hoh Vollendung erreicht; nur auf 
dieser Grundlage ist die ausserordentlich weit gediehene Arbeitstheilung 
der Zellen und die dadurch bedingte grssere Leistungsfhigkeit der 
Zellengemeinschaften herbeigefhrt worden. 

Das Capitel von der Stoffumsetzung der Zelle bietet also der 
Untersuchung zwei verschiedene Seiten dar, erstens eine chemische Seite, 
insofern es sich um die Entstehung der zahllosen, durch Vermittlung des 
Protoplasmas gebildeten Sul)stanzen handelt, und zweitens eine mehr 
morphologische Seite, insofern im Protoplasma die von ihm differenten 
Substanzen dem Auge sichtbar zu machen sind, eine besondere Lage 
einnehmen, eine bestimmte Form und Structur besitzen und besonderen 
Entwicklungsgesetzen unterworfen sind. 

Es ist eine Hauptaufgabe der biologischen Chemie der 
Zukunft, die einzelnen im Zellkrper vertheilten Stoffe 
der morphologischen Untersuchung durch Herstellung 
charakteristischer Farbstoffverbindungen zugnglich zu 
mache n. 

1) Zur Chemie des Stoffumsatzes. 

Die chemischen Vorgnge in den Zellen, die zum grssten Theil 
noch in ein tiefes Dunkel gehllt sind, knnen uns hier nur insoweit 
beschftigen, als es sich um einige fundamentale Fragen handelt. Eine 
solche ist die Frage nach der Synthese der Kohlenhydrate, der Fette 
und Eiweisssubstanzen aus einfacheren Elementarstoffen. 

Es besteht ein anscheinend tiefgreifender Gegensatz zwischen der 
chemischen Arbeit im Pflanzenreich und im Thierreich. Nur das mit 
Chlorophyll versehene Protoplasma der Pflanzenzellen besitzt die Fhig- 
keit, aus Kohlensure und Wasser hochmoleculare, ternre Verbindungen 
herzustellen-, das nicht chlorophyllhaltige Protoplasma der Thiere und 
einzelner farbloser Pflanzentheile kann nur mit diesem Ausgangsmaterial 
weitere Synthesen vornehmen und unter diesen auch quaternre Ver- 
bindungen liefern. 

Welche chemischen Vorgnge sich im grnen Protoplasma unter 
Benutzung der lebendigen Kraft der Sonne unter Aufnahme von Kohlen- 
sure und Wasser und unter Abspaltung von Sauerstoff abspielen, ist 
noch nicht zu beantworten. Das erste sichtbare Product der Assimilation 
ist die Strke, eine Vorstufe derselben vielleicht Zucker. Dass dieser 
oder iene durch eine directe Synthese von Kohlenstoff und Wasser ent- 
steht, "ist kaum anzunehmen ; wahrscheinlich bilden sich beim complicirten 
Process mannigfache Zwischenproducte. Es ist sogar nicht unmglich," 
wie Sachs (IV. 32a) bemerkt, dass gewisse nhere Bestandtheile des 
grnen Plasmas selbst sich an dem Vorgang betheiligen, dass z. B. dabei 
Spaltungen und Substitutionen in den Moleklen des grnen Protoplasmas 
stattfinden. Diese Mglichkeit erhlt einige Wahrscheinlichkeit durch 
die Wahrnehnmng, dass in vielen (nicht allen) Fllen die Chlorophyll- 


120 Fnftes Capitel. 

Substanz, whrend die Strkekrner in derselben wachsen, nach und nacli 
immer mehr an Masse abnimmt, endlich ganz verschwindet." 

Die vermge der Chlorophyllfunction im Pflanzenkrper gewonnenen 
Kohlenhydrate (Strke) bilden das Material, durch dessen Umsetzung im 
Protoplasma die fetten Oele der Pflanzen entstehen. Die ternren stick- 
stofl'frcien , organischen Verbindungen geben ferner wieder die Grund- 
lage fr die Synthese von quaternren Eiweisssulistanzen ab und tragen 
so zur Ergnzung unrl Vermehrung des Protoplasma selbst bei. Doch 
mssen bei diesen Synthesei*. noch salpetersaure und schwefelsaure 
Salze hinzukommen, welche von den Pflanzen mit ihren Wurzeln aus 
dem Boden aufgenommen werden. 

Dass aus solchen Mitteln Proteinsubstanzen durch die lebende Zelle 
gebildet werden knnen, hat Pasteur experimentell sichergestellt , indem 
er niedere Spaltpilze wie Mycoderma aceti, Hefe etc. in knstlich zu- 
sammengestellten Nhrlsungen cultivirte. So kann Mycoderma aceti 
sich auch im Dunkeln lebhaft vermehren, wenn nur wenige Zellen in 
eine Nhrlsung gebracht werden, zusammengesetzt aus entsprechend 
verdnntem Alkohol oder Essigsure, einem Ammoniaksalz, Phosphor- 
sure, Pottasche, Magnesia, Wasser. Durch chemische Zersetzung dieser 
Stoffe mssen die Pilzzellen, wenn sie sich auf ein Vielfaches vermehrt 
haben, ausser Cellulose und Fetten, auch Proteinstoife gebildet haben. 

Indem vermge ihrer Chlorophyllfunktion die Pflanze Kohlenhydrate 
erzeugt und diese wieder in Fette und Eiweisssubstanzen umsetzt, 
liefert sie die ternren und quaternren Verbindungen, welche der 
thierische Organismus zu seiner Ernhrung bedarf und die er selbst sich 
nicht mit den einfachen Mitteln, wie die Pflanzen, zu bereiten vermag. 
Zwischen Pfanzen- und Thierrei ch besteht in Folge dessen 
ein Kreislauf des Lebens, in welchem beide eine gegenstzliche 
Stellung zu einander einnehmen und sich ergnzen. Der Gegensatz 
lsst sich in folgender Weise formuliren: 

In der grnen Pflanzenzelle wird aus Kohlensure 
und Wasser durch Synthese organische Substanz erzeugt 
und die lebendige Kraft, die ihr im Sonnenlicht zugefhrt 
wird, in Spannkraft umgewandelt; die thierische Zelle 
dagegen benutzt als Nahrungsmaterial die im Pflanzen- 
reich erzeugten ternren und quaternren Verbindung en 
und verbrennt sie zum grossen Theil durch Oxydation; 
sie wandelt die in den h ochmolecularen Verbindungen 
angesammelten Spannkrfte wieder in lebendige Kraft 
um, indem sie Arbeit verrichtet und Wrme erzeugt. Die 
Pflanze nimmt whrend ihrer Chlorophyllfunction Kohlensure auf und 
spaltet aus ihr Sauerstoff ab; das Thier athmet Sauerstoff" ein und Kohlen- 
sure wieder aus. Bei der Pflanze herrschen in den chemischen Pro- 
cessen die Reduction und Synthese, beim Thier die Oxydation, Ver- 
brennung und Analyse vor. 

Aus dem Gegensatz, welcher im Haushalt der Natur zwischen 
Pflanzenreich und Thierreich besteht, darf man nun aber nicht auf einen 
vollkommenen Gegensatz in den allgemeinen Lebenserscheinungen zwischen 
pflanzlicher und thierischer Zelle schliessen. Ein solcher existirt nicht. 
Tiefere Forschung deckt berall die Einheit in den fundamentalen 
Lebensprocessen der ganzen Organismenwelt auf. Der oben betonte 
Gegensatz rhrt ja einfach nur daher , dass die Pflanzenzelle eine 
besondere, der thierischen Zelle fehlende Function, die Kohlensure mit 


III. Stoffwechsel und formative Tlitigkeit. 121 

Hlfe ihres Chlorophylls zu zersetzen, ausgebildet hat. Von dieser 
Chlorophyllfunetion abgesehen, spielen sich viele fr das 
Leben fundamentalen Stoff wechsel-Processe hier wie 
dort in bereinstimmender Weise im Protoplasma ab. 

Bei Pflanzen wie Thieren muss das Protoplasma, um den Lebens- 
process zu unterhalten, athmen, Sauerstoff aufnehmen, Wrme erzeugen, 
Kohlensure aligeben. Hier wie dort geht Zerstrung und Neubildung 
von Protoplasma neben einander her, greifen Processe chemischer 
Analyse und Synthese in complicirter Weise ineinander. 

Noch klarer wird das Verhltniss, wenn man bercksichtigt, dass in 
der Pflanze ein grosser Theil der Zellen, nmlich alle, 
welche d es Chlorophylls entbehren, sich in einer hnlichen 
Lage wie die thierischen Zellen befinden; auch diese mssen, 
da sie nicht assimiliren knnen, das Material zur Erhaltung des Lebens- 
processes und zum Wachsthum und zur Vermehrung ihrer Substanz von 
den grnen Zellen beziehen. Derselbe Gegensatz , der im Haushalt 
der Natur zwischen Thier und Pflanze besteht, herrscht also in 
der Pflanze selbst zwischen den farblosen und den chlorophyllhaltisen 
Zellen. 

In treffender Weise hat Claude Bernard (IV. la) das Verhltniss 
in folgenden Worten kurz zusammengefasst : 

Wenn in der Sprechweise der Mechaniker die Lebensphnomene, 
Neubildung und Zerstrung organischer Substanz, dem Heben und dem 
Fallen eines Gewichts verglichen werden knnen, dann werden wir sagen, 
dass Hebung und Fall sich in jeder lebenden Zelle vollziehen, sowohl in 
der thierischen als der pflanzlichen, aber mit dem Unterschied, dass das 
thierische Element sein Gewicht schon auf ein gewisses Niveau gehoben 
vorfindet und es daher weniger zu heben braucht, als es darauf wieder 
herabfllt. Das Umgekehrte findet bei der grnen Pflanzenzelle statt. 
Mit einem Wort, des deux versants, celui de la descente est preponderant 
chez Tanimal; celui de la montee chez le v^getal" (Claude Bernard 
IV. la, Bd. n Seite 514). 

Nachdem so die Bedeutung der Chlorophyllfunetion in das rechte 
Licht gesetzt ist, sei noch auf wichtige Uebereinstimmungen hingewiesen, 
welche in dem Chemismus des Stoffwechsels zwischen thierischer und 
pflanzlicher Zelle liestehen. 

Hier sei zunchst noch hervorgehoben, dass eine sehr grosse Anzahl 
von Stoffen der progressiven und regressiven Metamorphose dem Thier- 
und Pflanzenreich gemeinsam sind. 

Aehnlich scheinen ferner die Mittel zu sein, mit denen sich einige 
sehr wichtige Processe in der thierischen und pflanzlichen Zelle voll- 
ziehen. Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe sind nicht in jedem 
Zustand geeignet, um im Laboratorium der Zelle direct verbraucht und 
in andere chemische Verbindungen bergefhrt zu werden. Eine Vor- 
bedingung ist, dass sie in eine lsliche und leicht diftundirende Modi- 
flcation umgewandelt werden. Dies geschieht zum Beispiel, wenn Strke 
und Glycogen sich in Traubenzucker, Dextrose und Lvulose umsetzen, 
oder wenn Fette in Glycerin und Fettsuren zerspalten, oder wenn Eiweiss- 
stoffe peptonisirt werden. 

Sachs (IV. 32a) bezeichnet die oben genannten Modifica- 
tionen der Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe als 
i b r e n a c t i V e n Z u s t a n d i m G e g e n s a t z z u m p a SS i V e n Z u s t a n d , 
in welchem sie sich als feste Reservestoffe (Strke, Oele, 


122 Fnftes Capitel. 

Fette, Eiweisskrystalle, in den Zellen angesammelt finden 
oder vom Thier als Nahm nu aufgenommen werden. Nur 
im activen Zustand knnen die plastischen Stoffe die verschiedenartigen 
Wanderungen, sowohl im pHanzlichen als auch im thierischen Krper 
vollziehen, durch welche sie nach den Orten ihrer vorbergehenden 
Aufbewahrung oder ihres jeweiligen Verl)rauches gelangen. 

Die Strke zum Beispiel, die sich in unterirdischen Theilen, wie 
den Knollen, oder in den Samen ansammelt, ist an diesen Stellen nicht 
assimilirt worden. Ihre Ursprungsorte sind die assimilirenden, grnen 
Zellen . Von diesen sind sie durch Vermittelung aller dazwischenliegenden 
Zellgebilde oft auf weite Strecken nach den Knollen oder Samen hin- 
transportirt worden. Da nun Strkekrnchen die Zellhute nicht passiren 
knnen, kann die Stoff Wanderung nur im gelsten Zustand 
(Zucker) stattfinden, worauf am Ort der Aufbewahrung wieder die Rck- 
bildung in die unlsliche Mo dification (Strke) erfolgt. Wenn 
dann in der Knolle oder im Samen sich der Keim entwickelt, werden 
die passiven Reservestoffe von Neuem reactivirt und mssen im activen 
Zustand von Neuem eine Wanderung nach den Verbrauchsorten, 
den Zellen des sich entwickelnden Keims, durchmachen. Ebenso mssen 
beim Thiere die Kohlenhydrate, Fette und Eiweissstoffe, die als Nahrung 
in den Krper gelangen, lslich gemacht werden, damit sie an die 
Orte ihres Verbrauchs gelangen knnen, oder es mssen die zur Reserve 
im Fettgewebe abgelagerten Fette, wenn sie irgendwo im Krper zum 
Verbrauch dienen sollen, reactivirt werden. 

In der thierischen und pflanzlichen Zelle scheint nun 
die so wichtige U e b e r f h r u n g der Kohlenhydrate, Fette 
und Eiwei sssubstanzen aus dem passiven in den activen 
Zustand in durchaus entsprechender Weise vor sich zu 
gehen durch Vermittelung sehr ei genthmlicher, che- 
mischer Krper, die man als Fermente bezeichnet. Dieselben 
sind den Eiweisskrpern verwandt und wohl durch Umwandlung aus 
denselben entstanden; sie finden sich in der Zelle in sehr geringen 
Quantitten, bringen aber trotzdem eine intensive chemische Wirkung 
hervor und leiten chemische Processe ein, liei denen sie selbst nicht 
wesentlich verndert werden. Die Fermentwirkung ist ein fr die 
Chemie der Zelle ausserordentlich charakteristischer Vorgang. Es giebt 
Fermente fr die Umwandlung der K ohlenhydrate, Fer- 
mente fr die Umwandlung der Eiweissstoffe, Fermente 
fr die Fett um Setzung. 

Ueberall, wo in den Pflanzen Strke lslich gemacht wird, geschieht 
es durch ein Ferment, die Diastase, welche sich aus keimenden 
Samen leicht gewinnen lsst. Ihre Wirksamkeit ist so gross, dass etwa 
1 Gewichtstheil Diastase 2000 Gewichtstheile Strke in kurzer Zeit in 
Zucker umwandeln kann. Ein anderes auf Kohlenhydrate wirkendes 
Ferment, das Invertin, kommt in Spalt- und Schimmelpilzen vor und 
spaltet Rohrzucker in Dextrose und Lvulose. 

Der pflanzlichen Diastase entspricht beim Thier das Speichel- 
ferment (Ptyalin), welches Strke in Dextrin und Traubenzucker 
verwandelt. Ebenso wird das nicht diffundirende Glycogen, welches man 
seiner Eigenschaft nach als thieriscbes Amylum bezeichnet hat, berall 
wo es vorkommt (Leber, Muskeln), durch ein saccharificirendes Ferment 
in Zucker umgesetzt, wenn es weitere Verwendung finden soll. 

E i w e i s s k r p e r werden, um weiter v e r w e r t h b a r zu 


III. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 123 

sein, peptonisirt Im thierischen Krper geschieht dies haupt- 
schlich durch ein Ferment, das Pepsin, welches von den Zellen der 
Magensaftdrsen geliefert wird. Eine geringe Menge von Pepsin lst 
bei Gegenwart von freier Salzsure im Magen so gut wie liei Versuchen 
im Reagensrhrchen betrchtliche Mengen von geronnenem Eiweiss auf 
und vei'setzt es in einen Zustand , in welchem es durch Membranen 
hindurch diffundiren kann. 

Auch in Pflanzenzellen sind peptonisirende Fermente nachgewiesen 
worden. Ein solches wird zum Beispiel von den fleischfressenden 
Pflanzen an den Organen, welche zum Einfangen von Insekten eingerichtet 
sind, als ein Verdauungssaft ausgeschieden, wie von den Drsenhaaren 
der zusammenklappenden Bltter von Drosera; es werden auf 
diese Weise die kleinen Thierleichen zum Theil in Lsung bergefhrt 
und von den Pflanzenzellen aufgenommen. Ein pepsinartiges Ferment hat 
sich auch in Keimpflanzen nachweisen lassen, wo es zur Peptonisirung 
der als Reservestoffe im Samen aufgespeicherten Proteinkrper dient. 
Bekannt wegen seiner energischen Wirkung ist das peptonisirende 
Ferment aus dem Milchsaft von Carica papaya und anderen Carica- 
arten. Ein solches ist endlich auch im Krper der Myxomyceten durch 
Kmkenberg entdeckt worden. 

Bei der chemischen Umsetzung der Fette findet im thie- 
rischen Krper eine Zerspaltung derselben in Glycerin und 
Fettsuren statt. Eine solche Wirkung bt namentlich der Bauch- 
speichel aus; Claude Bernard hat dieselbe auf ein vom Pankreas ausge- 
schiedenes, fettspaltendes Ferment zurckzufhren versucht Auch 
bei der Keimung fetthaltiger Pflanzensamen soll eine Zerspaltung des 
Oels in Glycerin und Fettsure durch Vermittelung von Fermenten er- 
folgen (Schtzenberger). 

Schon aus diesen wenigen Thatsachen lsst sich erkennen, dass auch 
der Stoffumsatz in der Zelle, so wenig bekannt uns derselbe zur Zeit 
noch ist, doch in wichtigen Zgen eine weitgehende Uebereinstimmung 
im gesammten Organismenreich zeigt. 

Einer der dunkelsten Punkte beim Stoffumsatz in derZelle 
ist die Rolle, welche das Protoplasma dabei spielt. 
Namentlich gilt dies fr alle Vorgnge, welche oben als der formativen 
Thtigkeit der Zelle angehrig bezeichnet wurden. In welchem Ver- 
hltniss stehen zum Protoplasma die organisirten Producte desselben, 
wie die Membran, die Intercellularsubstanzen und so weiter? 

Zwei ganz entgegengesetzte Ansichten finden hier in 
der Thier- und Pflanzenbiologie Vertretung. Nach der einen Ansicht 
entstehen die organisirten Substanzen durch Umwandlung 
des Protoplasma selbst, also durch chemische Umsetzungen oder 
Abspaltungen von Protoplasmamoleklen; nach der andern Ansicht dagegen 
bilden sie sich aus plastischen Stoffen, Kohlenhydraten, 
Fetten, peptonisirten Proteinstoffen etc., welche in das Proto- 
plasma beim Stoffwechsel aufgenommen, an die Verbrauchsstelle geschafft 
und in einem organisirten Zustande zur Abscheidung gebracht werden. 

Am besten lsst sich der Gegensatz an einem Beispiel klar machen, 
als welches ich die Bildung der C e 1 1 u 1 o s e ra e m b r a n der Pflanzen- 
zellen whlen will. 

Nach einer Hypothese , welche unter anderem besonders von Stras- 
burger (V. 3133) vertreten wird, verwandelt sich das mikrosomen- 


124 Fnftes Capitel. 

lialtige Protoplasma direct in Celliiloselanielleir, die Cellulose geht als 
feste, organisirte Substanz iinniittelbar aus dem Protoplasma hervor. 

Nach einer anderen Hypothese sind stickstofffreie, plastische Stoffe, 
Glycose, Dextrin oder irgend ein anderes lsliches Kohlenhydrat das 
Material zur Bildung der Zellhaut. Dasselbe wird vom Protoplasma an 
die Verbrauchsstelle geschafft und hier in die unlsliche Modification, die 
Cellulose, umgewandelt. Da dieselbe bei ihrer Entstehung eine bestimmte 
Structur erhlt, wird auch bei dieser Bildungsweise das Protoplasma 
in einer uns unbekannten Weise mitwirken mssen, was man mit dem 
Schlagwort formative Thtigkeit" ausdrckt. 

Nach der ersten Hypothese kann man die Cellulosehaut kurzweg 
als ein Um wandlungsproduct des Protoplasma, nach der 
zweiten als ein Abscheidungsproduct desselben bezeichnen. 

Derselbe entgegengesetzte Standpunkt tritt uns bei der Frage der 
Bildung der Chitinhute, der Knorpel- und Knochengrundsubstanz, der 
leimgebenden und gallertigen Substanz entgegen; er spielt sogar mehr 
oder minder in alle Auffassungen vom Stoffwechsel der Zelle hinein. 

Claude Bernard (IV. la) hat dies Verhltniss mit den Worten 
charakterisirt: Vom physiologischen Standpunkt Hesse es sich vorstellen, 
dass im Organismus nur eine Synthese, die von Protoplasma, stattfindet, 
welches wachsen und sich entwickeln wrde vermittelst aufgenommener 
Stoffe. Von diesem complicirten Krper, dem complicirtesten aller orga- 
nisirten Krper, wrden sich dann durch weitere Spaltung alle zusammen- 
gesetzten ternren und quaternren Verbindungen herleiten, deren Auf- 
treten wir fr gewhnlich einer directen Synthese zuschreiben." So 
musste auch Sachs bei der Assimilation der Strke die Mglichkeit offen 
lassen , welche er aber fr weniger wahrscheinlich hlt, dass bei diesem 
chemischen Process Spaltungen und Substitutionen in den Moleklen des 
grnen Protoplasmas stattfinden". 

Aus diesen Aeusserungen wird die Schwierigkeit der ganzen Frage 
erhellen, soweit es die in Betracht kommenden chemischen Processe 
betrifft. 

Wenn es gestattet ist, aus analogen Verhltnissen Schlsse zu ziehen, 
so muss ich der zweiten Hypothese, nacli welcher das Protoplasma mehr 
indirect bei der Bildung der meisten Intercellularsubstanzen betheiligt 
ist, entschieden den Vorzug geben. Denn wenn manche Organismen sich 
eine Membran aus Kieselsure oder aus kohlensaurem Kalk bilden, so 
macht schon die Natur dieses Materiales den Schluss unabweisbar, dass 
dasselbe nicht als feste organisirte Substanz unmittelbar aus dem Proto- 
plasma hei'vorgegangen sein kann. Hier kann letzteres seiner ganzen 
chemischen Zusammensetzung nach nur eine vermittelnde Rolle gespielt 
haben, indem es die Stoffe aus der Umgebung ausgewhlt, aufgenommen, 
an den Verbrauchsorten angehuft und in bestimmter Form als feste 
Verbindung und wohl stets an ein organisches Substrat gebunden ab- 
gelagert hat. 

Eine solche Vorstellung scheint mir auch fr die Entstehung der 
Cellulosemembranen nher zu liegen , wenn man die leichte Um- 
wandlungsfhigkeit der verschiedenen Kohlenhydrate in einander berck- 
sichtigt, auf der andern Seite den complicirten chemischen Process in 
Betracht zieht, der jedenfalls bei Umwandlung von Protoplasma in 
Cellulose stattfinden msste. Und sell)St die Intercellularsubstanzen, 
die dem Protoplasma chemisch nahe stehen, wie Chondrin, Glutin etc., 
knnten unter dasselbe Bildungsgesetz fallen. Denn ausser den orga- 


in.' Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 125 

nisirten Proteinstoifen, Protoplasma und Kernsubstanz, kommen in jeder 
Zelle auch zahlreiche, unorganisirte Proteinstoffe als Bildungsmaterial 
meist in gelstem Zustande vor, wie im Zellsaft der Pflanzenzellen, im 
Saft der Kerne, in Blut und Lymphe der Thiere. Anstatt dass bei der 
Entstehung stickstoff'haltiger Intercellularsubstanzen das Protoplasma der 
Zelle selbst direct angegritfen und aufgebraucht wird, knnten auch hier 
die unorganisirten Proteinstoffe bei der formativen Thtigkeit der Zelle 
in Verwendung kommen in derselben Weise, wie es oben fiir die 
Bildung der Cellulosemembran angenommen wurde. 

In welcher Weise bei diesen Processen das Protoplasma die ver- 
mittelnde Rolle spielt, von der oben gesprochen wurde, entzieht sich zur 
Zeit, wie die Mehrzahl der biochemischen Vorgnge, unserer Kenntniss- 
nahme. Die vermittelnde Rolle des Protoplasma knnte 
aber vielleicht darin bestehen, dass mit gewissen Stoff- 
theilchen desselben (Plassonie. Wiesner. V. 39) sich andere 
in Nhrlsungen befindliche Sto fftheilch en durch Mole- 
cularaddition verbinden und dadurch zu einem organisirten 
IProduct umgewandelt werden. So wrden sich lsliche Kiesel- 
verbindungen mit organischen Substanzmoleklen zu einem Kieselskelet 
vereinigen ; so wrden sich Cellulosetheilchen aus lsliehen Kohlenhydraten 
unter dem Einfluss von Substanztheilchen des Protoplasma l)ilden, sich 
mit letzteren molecular verbinden (wahrscheinlich dauernd, vielleicht 
aber auch nur vorbergehend) und so zu einer Zellhaut organisirt werden. 
Mit dieser Vorstellung lsst sich sehr gut die Beobachtung vereinbaren, 
dass an manchen Objecten frisch gebildete Celluloseschichten und das 
angrenzende Protoplasma continuirlich in einander bergehen. 

2) Zur Morphologie des Stoffumsatzes. Die formative Thtigkeit 

der Zelle. 

Die Substanzen, die beim Stoffwechsel der Zellen gebildet werden, 
fallen in das Bereich der morphologischen Untersuchung, soweit sie vom 
Protoplasma optisch unterscheidbar werden. Sie knnen in geformtem 
oder ungeformtem Zustand entweder im Innern des Protoplasmas selbst 
oder auf seiner Oberflche zur Abscheidung kommen; je nachdem 
werden sie als innere oder ussere Plasmaproducte unterschieden. Doch 
ist, wie so oft bei biologischen Eintheilungen, nicht immer eine scharfe 
Grenze zwischen beiden Gruppen zu ziehen. 

a) Die inneren Plasmaproducte. 

In Wasser gelste Sul)stanzen knnen sich in grsseren und 
kleineren Tropfen im Protoplasma abscheiden und dadurch Hhlungen 
oder Vacuolen hervorrufen. Sie spielen namentlich in der Morphologie 
der Pflanzen eine grosse Rolle. Wie schon frher im Einzelnen genauer 
beschrieben (Seite" 28), kann sich eine Pflanzenzelle (Fig. 62) durch 
Saftabscheidung in sehr kurzer Zeit um mehr als das lOOfache ver- 
grssern. Auf der suramirten Wirkung zahlreicher, derartiger Zellen 
beruht das betrchtliche Wachsthum, welches im Frhjahr die einzelnen 
Pflanzenorgane zeigen. 

Der Gehalt an fester Substanz kann in einem sehr wasserreichen 
Pflanzentheil schliesslich nur 5 "/o oder sogar nur 2 ^lo betragen. 

Der Zellsaft ist nun aber nicht bloss Wasser, sondern eine sehr 


126 


Fnftes Capitel. 


zusammengesetzte Nhrlsung, in welclier Pflanzensuren und ihre Salze, 
Salpeter- und phosphorsaure Salze, Zucker, in geringer Menge auch 
gelste Proteinstoffe etc. enthalten sind. Zwischen Frotoplasma und 
Saft wird dalier ein bestndiger Stoffwechsel stattfinden, indem jener 
bald Substanzen zum Verbrauch aus dieser Quelle bezieht, bald andere 
Substanzen wieder an dieselbe abgiebt. Indem der Saft eine concentrirte 
Lsung osmotisch wirksamer Substanzen darstellt, bt er auf Wasser 
eine krftig anziehende Wirkung und auf die ihn umgebenden Hllen 
einen oft bedeutenden inneren Druck aus, so dass sie in einem prallen 
Zustand, der schon frher (Seite 114) als Turgor besprochen wurde, 
erhalten werden. 

C B 


Fig. 62. Parenehymzellen aus der mittleren Schicht der Wurzelrinde 
von Pritillaria imperialis ; Lngsschnitte, nach 550maliger Vergrsserung. 

Nach Sachs (II 33) Fig. 75. A dicht ber der Wurzelspitze liegende, sehr junge 
Zellen, noch ohne Zellsaft; B die gleichnamigen Zellen etwa 2 Millimeter ber der 
Wurzelspitze, der Zellsaft s bildet im Protoplasma p einzelne Tropfen, zwischen denen 
Protoplasmawnde liegen; C die gleichnamigen Zellen etwa 7 8 Millimeter ber der 
Wurzelspitze; die beiden Zellen rechts unten sind von der Vorderflche gesehen, die 
grosse Zelle links unten im optischen Durchschnitt gesehen; die Zelle rechts oben 
durch den Schnitt gefl'net; der Zellkern lsst unter dem Einfluss des eindringenden 
Wassers eine eigeuthmliche Quellungserscheinung wahrnehmen {x y). k Kern. M Kern- 
krper, h Membran. 

Manche Botaniker, wie namentlich de Vries (V. 35) und Went, 
erblicken in den Vacuolen besondere Zellorgane, die sich nicht zufllig 


III. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 


127 


im Zellkrper neiibilden, sondern nur durch Theilung hervorgebracht 
werden knnen. Schon in den allerjngsten Pflanzenzellen sind nach 
ihrer Annahme ausserordentlich kleine Vacuolen vorhanden, die sich durch 
Theilung fortwhrend vermehren und bei der Theilung der Zelle auf 
die Tochterzellen vertheilt werden. In Folge dessen sollen sich von den 
Vacuolen des Meristems die smmtlichen Vacuolen der ganzen Pflanze 
herleiten, was von anderen Forschern indessen in Abrede gestellt wird. 
Wie das Protoplasma sich nach Aussen durch eine Hautschicht abgrenzt, 
besitzen nach de Vries auch die Vacuolen eine eigene Wand (den Tono- 
plasten), welche die Ausscheidung und Anhufung der im Zellsaft vor- 
handenen, gelsten Stoffe regelt. 


Ka 


cv 


R 


Na - 


n 
M 


Fig. 63. Actinosphrium Eichhorni. Nach R. Hertwig, Zoologie Fig. 117. 
M Marksubstanz mit Kernen (n). R Rindensubstanz mit contractilen Vacuolen [cv), 
Na Nahrungskrper. 

Vacuolenbildung kommt auch bei niederen Organismen sehr 
hufig vor. Bei Actinosphaerium z. B. gewinnt der Protoplasmakrper 
in Folge der in ihm vorhandenen, zahlreichen, kleinen und grossen Saft- 
blasen ein ganz schaumiges Aussehen. 

In geringer und constanter Anzahl vorkommende Vacuolen knnen, 
so namentlich hufig bei Infusorien, eine mit besonderer Contractilitt 
ausgestattete Wandschicht erhalten und werden dann als contractile 
Vacuolen oder Behlter (Seite 69) bezeichnet. 

Ansammlung von Saft in besonderen Vacuolen wird endlich, wenn 
auch selten, in manchen thieri sehen Zellen angetroffen und zwar 
in Organen, die im Krper eine gewisse Sttzfunction zu erfllen haben. 
Die Tentakeln mancher Clenteraten, gewisse Krperanhnge von Anneliden 
besitzen in ihrer Axe, ebenso wie die Chorda dorsalis der Wirbel- 
thiere, verhltnissmssig grosse, blasige Zellen, die nach Aussen durch 


128 


Fnftes Capitel. 


eine dicke Membran abp;efirenzt sind und im Innern fast nur Zellsaft und 
eine sehr geringe Quantitt l'rotoplasnia enthalten. Dieses breitet sich 
in dnner Schicht unter der Zellmembran aus und schickt hie und da 
auch Fden durch den Saftraum. Der Kern liegt meist in einer dichtem 
Ansamndung des Protoplasma entweder in der Wandschicht oder im 
Netzweik eingebettet. Auch hier werden wie bei den Pflanzen die festen 
Zellwnde in Folge osmotisch wirksamer Substanzen des Saftes prall 
gespannt sein. Obwohl ber die Turgescenz der hier in Frage kommen- 
den Organe noch keine experimentellen Untersuclningen vorgenommen 
worden sind, lsst es sich doch nur in dieser Weise vorstellen, dass 
die Chorda als ein sttzender Stab im Krper der Wlrbelthiere Ver- 
wendung findet. Indem die zahlreichen, turgescenten, kleinen Chorda- 
zellen nach Aussen durch eine feste, elastische Scheide zu einem Organe 
verbunden und gegen die Umgebung abgegrenzt sind, werden ihre ein- 
zelnen Turgorkrfte sich summiren und durch innern Druck die gemein- 
same Scheide in Spannung erhalten. 

Saftaufnahme und Saftabscheidung kommen, wie beim Protoplasma, 
auch bei der Keinsubstanz vor. In beiden Fllen dienen sie wohl dem 
Zweck, den activen Substanzen eine grssere Oberflche zu verleihen 
und sie mit Nhrflssigkeit in directere Beziehung zu setzen. 

Whrend die Bildung von Saftvacuolen in thierischen Zellen selten 
ist, kommt es bei ihnen dagegen hufig zur Absonderung von weichen 
oder festen Substanzen: von Fett, Glycogen, Schleim, Albuminaten und 
festen Gemischen von mehreren Substanzen. 

Fett kann sich, wie der Zellsaft in jungen Pflanzenzellen, zuerst in 
kleinen Trpfchen im Protoplasmakrper bilden. Wie dort die Vacuolen, 
vergrssern sich spter die Trpfchen, verschmelzen untereinander und 
stellen schliesslich einen einzigen grossen Tropfen dar, der den ganzen 
Binnenraum der Zelle ausfllt und nach Aussen von einer dnneren 
Protoplasmaschicht mit Kern und einer feinen Zellhaut umschlossen wird. 

Glycogen sammelt sich in den Leberzellen 
in einzelnen Tropfen an, die bei Zusatz von Jodjod- 
kalium eine mahagoniliraune Farbe annehmen und 
sich dadurch kenntlich machen lassen. 

S c h 1 e i m b i 1 d e n d e Substanz (Mucigen) fllt 
den Binnenraum der mit ihrer Bereitung betrauten 
Zellen (Fig. 64) oft in solcher Menge an, dass die 
Zellen zu Blasen angeschwollen sind oder die Form 
eines Bechers angenommen haben. Das Proto- 
plasma ist meist an der Basis der Zelle, wo sich 
dann auch der Kern befindet, noch etwas reichlicher 
vorhanden, umgiebt von hier die mucigene Substanz 
mit einer dnnen Hlle und breitet sich auch mit 
einzelnen Fden netzartig in ihr aus. Durch Fr- 
bung mit manchen Anilinfarben lsst sich die muci- 
gene Substanz vom Protoplasma schrfer unter- 
scheiden. 


Fig. 64. Beeher- 
zelle aus dem Bla- 
senepithel von Squa- 
tina vulgaris in 
Mller'scher Fls- 
sigkeit erhrtet. 

Nach List Taf. I, 
Fig. 9. 


Grssere Festigkeit gewinnen die inneren 


Plasmaproducte sehr hufig in den Eizellen, 
die sich in der verschiedensten Weise mit Re- 
Nach ihrer Form werden dieselben als Dotter- 
kgelchen (Fig. 65), Dotterkrner, Dotterplttchen unter- 
schieden und stellen meist in chemischer Hinsicht ein Gemisch von 


servestoff"en beladen. 


III. Stoffweclisel und formative Thtigkeit. 


129 


Albuminaten und Fetten dar. Je zaldreicher und kleiner und dichter 
zusannnenj?edrngt die Dotterelemente sind, um so mehr gewinnt der 
riasmakrper ein schaumiges oder netzartiges Wesen. 


Fig. 65. Dotterelemente aus dem Ei des Huhns. Nach Balfour. 
A Gelber Dotter. B Weisser Dotter. 

Manche Plasmaproducte zeigen eine krystallinische Beschaffenheit, wie 
die Guaninkry stalle, von denen der Silberglanz in der Haut und 
dem Bauchfell der Fische herrhrt, oder wie die Pigmentkrnchen 
in den Pigmentzellen. 

Aehnliche Plasmaproducte wie in thierischen kommen auch in pflanz- 
lichen Zellen vor, hier aber gewhnlich nur in einzelnen besonderen 
Organen, die entweder speciell zur Aufspeicherung von Reservestoffen 
oder wie die Samen zur Reproduction dienen. Dann finden sich die 
Zellen mit Oeltropfen erfllt (lige Samen) oder mit Krnern ver- 
schiedener Ei Weisssubstanzen ( V i t e 1 1 i n , Kleber, A 1 e u r o n) oder mit 
Eiweisskrystalloiden oder mit Strkekrnern, auf die spter noch genauer 
einzugehen ist. 

Whrend die bisher besprochenen inneren Plasmaproducte beim 
Stoffwechsel vorbergehend angesammelt, dann wieder aufgebraucht 
werden und daher sehr vernderliche Bildungen sind, gibt es andere, die 
einen hheren Grad von 
Organisation erreichen und 
eine Theilfunction in der Zelle 
dauernd zu erfllen haben. 
Hierher gehren die inneren 
S k e 1 e t b i 1 d u n g e n des Proto- 
plasmakrpers, die verschiede- 
nen Krner, welche in den 
Pflanzenzellen mit dem gemein- 
samen Namen Trophoplasten 
zusammengefasst werden , die 
Nessel kapseln der Coelen- 
teraten, endlich die Muskel- 
fibrillen, Nervenfibril- 
len u. s. w. 

Innere Skelete finden 
sich im Krper vieler Protozoen, 
namentlich aber in grosser 
Mannichfaltigkeit und Zierlich- 
keit der Formen bei den Piadio- 
larien. Sie setzen sich bald 
aus regelmssig angeordneten 

Stben, bald aus zierlichen, durchbrochenen Gitterkugeln, bald aus beiderlei 
Bildungen vereint (Fig. ^^) zusammen. Bei einigen Familien der Piadio- 
larien bestehen sie aus einer organischen, in Suren und Alkalien 

Hertwig, Die Zelli> und die Gewebe. 9 


Fig. 66. Haliomma erinaeeus. Aus 
R. Hertwig, Zoologie Fig. 82. 

a ussere, i innere Gitterkugel , ck Cen- 
tralkapsel, wh extracapsulrer Weichkrper, 
n Binnenblschen (Kern). 


130 


Fnftes Capitel. 


lslichen Substanz, bei den meisten datiegen aus Kieselsure, die an ein 
organisches Substrat, wie im Knochen der Wirbelthiere die phosphor- 
sauren Salze an das Ossein, gebunden ist. Alle diese Skelete haben 
eine fr die Species constante und charakteristische Form und lassen ganz 
gesetzmssige Verhltnisse in ihrer Entwicklung (Richard Hertwig V. 40) 
erkennen. 

Unter Trop hoplasten versteht man hochorganisirte Differenzi- 
rungsproducte des pflanzlichen Protoplasma, welchen dieselbe Constanz wie 
dem Zellkern und eine grosse functionelle Selbstndigkeit zukommt. 
Fr die pflanzliche Ernhrung sind sie sehr wichtig, da sich der ganze 


Strkebildung 


in ihnen abspielt. (Meyer 


Assimilationsprocess und die 
V. 9-11.) 

Die Trophoplasten sind kleine, meist kuglige oder ovale Krner, aus 
einer dem Protoplasma verwandten, aber doch von ihm unterscheidbaren 
Substanz. Sie sind leicht durch Wasser und Reagentien bei der Prpa- 
ratiou zerstrbar und werden am besten durch Jodtinctur oder durch 
concentrirte Pikrinsure fixirt. In Nigrosin frlien sie sicli alsdann stahl- 
blau, so dass sie sich vom Protoplasmakrper scharf abheben. Sie 
finden sich oft in grosser Anzahl in der Zelle und knnen in activer 
Weise ihre Form verndern. Nach den Untersuchungen von Schmitz 
(V. 29), Schimper (V. 27, 28) und Meyer (V. 911) scheint eine 
d irecte Neuentsteh ungvonTrophoplastenim Protoplasma 
nicht vorzukommen, dagegen vermehren sie sich wie die 
Kerne durch zeitweise eintretende Theilung. Von den 
Trophoplasten, die schon in der pflanzlichen Eizelle enthalten sind, 
wrden somit die entsprechenden Gebilde aller aus ihr hervorgegangenen 
Zellgenerationen abzuleiten sein. 

Die Trophoplasten knnen in verschiedenen Modificationen auftreten 
und verschiedene Functionen verrichten und werden danach als Strke- 
bildner, Chlorophyllkrner und Farbstoff"- 
krner unterschieden (Amylo- oder Leuko- 
plasten, Cbloroplasten, Chromoplasten). 

Die meisten S t r k e b i 1 d n e r (Fig. 67) 
finden sich in den nicht assimilirenden 
Zellen junger Pflanzenorgane und aller 
unterirdischen Theile, sowie in den Sten- 
geln und Blattstielen. In den Scheinknollen 
von Phajus grandifolius, die fr die Unter- 
suchung besonders geeignet sind, stellen sie 
von der Flche gesehen, ellipsoide feinkr- 
nige Scheiben dar, in der Profil ansieht erschei- 
nen sie stbchenfrmig und heben sich bei Be- 
handlung mit Pikronigrosin durch stahlblaue 
Farbe vom umgebenden Protoplasma ab. An 
einer Breitseite der Scheibe sitzt ein klei- 
neres oder grsseres Strkekorn. Ersteres 
ist ringsum von einem dnnen Ueberzug 
der Substanz des Leukoplasten umschlossen, 
letzteres nur an der ilim zugekehrten Ober- 
flche. Im zweiten Fall zeigt es eine ex- 
centrische Schichtung, und zwar der Art, 
dass der Kern, um den sich die Schichten herumlegen, sich in der Nhe 
der vom Leukoplasten abgewandten Oberflche befindet. An dieser sind 


D 


Fig. 67. Phajus grandi- 
folius, Strkebildner aus der 
Knolle. Nach Strasburger, Bo- 
tanisches Prakticum Fig. 30. 

A, C, B n. E von der Seite, 
B von oben, E grn gefrbt. 
Vergr. 540. 


III. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 131 

in Folge dessen die Schichten sehr dnn und verdicken sich dann all- 
mhlich nach dem Strkebildner zu, woraus hervorgeht, dass sie von ihni 
aus wachsen und ernlnt werden. Oft ist in der Substanz des Strke- 
bilduers noch ein stbchenfrmiger Eiweisskrystall an der vom Amylum- 
korn abgewandten Flche wahrzunehmen. 

Da nun Strke, wie wir frher gesehen haben, nur in grnen 
Pflanzentheilen durch Synthese erzeugt werden kann, sind die weissen 
Strkebildner nicht als die eigentlichen Ursprungs- 
sttten zu betrachten. Vielmehr mssen dieselben die Strke in 
gelster Modification, vielleicht als Zucker (Sachs) von den Orten, wo 
die Assimilation vor sich geht, bezogen haben, so dass dann ihre Aufgabe 
nur darin besteht, die gelste Substanz wieder in ein festes und organi- 
sirtes Product umzuwandeln. 

Mit dem Strkebildner sind die Chlorophyllkrner (Fig. 68) 
nahe verwandt; denn sie knnen direct aus ihnen durch Umbildung 
hervorgehen, indem sich in ihrer Sulistanz unter dem Einfluss des Lichtes 
Chlorophyll entwickelt. Die Leukoplasten ergrnen dann, nehmen an 
Grsse zu und verlieren ihre Strkekrner, die aufgelst werden. Auf 
der andern Seite nehmen die Chlorophyllkrner auch aus den farblosen 
Trophoplasten, die an den Vegetationspunkten als 
indifferente Anlagen vorkommen, ihren Ursprung; ^^^ 

endlich vermehren sie sich durch Thei- ^ ^T^^^ 

lung (Fig. 68): unter Zunahme ihrer Substanz ' ;. "c;^ 

strecken sie sich in die Lnge und werden bisquit- (. ;; j) 

frmig, worauf sie schliesslich in ihrer Mitte durch- 

geschnrt werden. w#j 

Die Chlorophyllkrner bestehen aus einer j,.g gg^ chioro- 
Grundlage, welche die Reactionen des Eiweisses phyiikrn'er aus dem 
darbietet, und aus einem das Stroma durchtrn- Blatte von Funaria 
kenden, grnen Farbstoff, dem Chlorophyll oder J'y^'"\*.'''^: . 
Blattgrn. Dasselbe lsst sich durch Alkohol [^.^^^^^^e^Jg. .HO S 
extrahiren und zeigt in der Lsung deutliche Fluore- strasburger , Botani- 
scenz, indem es in durchfallendem Licht grn, in schesPrakticum Fig.2.5. 
reflectirtem Licht blutroth aussieht. 

In den Chlorophyllkrnern sind gewhnlich mehrere kleine Strke- 
krnchen eingeschlossen, die in ihnen durch Assimilation gebildet worden 
sind. Am besten lassen sie sich, nachdem das Chlorophyll durch 
Alkohol ausgezogen ist, durch Zusatz von Jodtinktur nachweisen. 

Wie durch die Untersuchungen von Stahl gezeigt worden ist, knnen 
die Chlorophyllkrner, abgesehen von den zweckmssigen Verlagerungen, 
welche sie durch Strmung des Protoplasma erfahren (siehe Seite 84), 
auch activ ihre Gestalt in aufflliger Weise unter dem 
Reiz der Lichtstrahlen verndern. Whrend sie in diffusem 
Tageslicht polygonale Scheiben darstellen, welche ihre Breitseite der 
Lichtquelle zugekehrt haben, ziehen sie sich in directem Sonnenlicht 
zu kleinen Kugeln oder ellipsoiden Krpern zusammen. Sie fhren 
dadurch eine ftir die Chlorophyllfuuction zweckmssige Bewegung aus 
und erreichen durch sie, dass sie dem Sonnenlicht eine kleinere, dem 
diffusen Tageslicht alier eine grssere Flche zur Aufnahme der Strahlen 
bieten. Uns aber geben sie dadurch einen Einblick in den hohen Grad 
ihrer inneren Differenzirung , wie wir ihn durch das einfache Studium 
ihrer chemischen Thtigkeit bei weitem nicht htten gewinnen knnen." 
(de Vries V. 46.) Wie die Kerne, erscheinen sie im Hinblick auf ihre 

9* 


132 


Fnftes Capitel. 


Vermehrung durch Theilunp', im Hinblick auf ihr actives Bewegungs- 
vermgen und ihre Function beim Assimilationsprocess als sehr selb- 
stndige, hoch individualisirte Plasmagebilde. 

Endlich sind als eine besondere Abart der Trophoplaste noch die 
Farbkrner zu erwhnen, auf welche namentlich die gelbe und orange- 
rothe Frbung vieler Blthen zurckzufhren ist. Sie bestehen aus 
einem protoplasmatischen Substrat, das meist sehr unregelrassig gestaltet 
ist und bald die Form einer Spindel, einer Sichel, eines Dreiecks oder 
eines Trapezes hat. In dem Substrat sind Farbstoff kry stalle abgelagert. 
Auch hier lsst sich an geeigneten Objecten die allmhliche Entstehung 
der Farbkrper aus farblosen Trophoplasten nachweisen. Auch hier 
hat Weiss spontane Bewegungen und Formvernderungen wahrge- 
nommen. 

Die Besprechung der verschiedenen Arten der Trophoplasten 
schliessen wir ab, indem wir noch genauer auf die S t r u c t u r de r 
Strkekrner eingehen, welche durch die Untersuchungen von 
Ngeli (V. 17, 20) und die daran geknpften Schlussfolgerungen eine 
grosse theoretische Bedeutung gewonnen haben. 

Die Strkekrner (Fig. 69) zeigen 
in der Pflanzenzelle hinsichtlich ihrer 
Grsse ausserordentliche Verschieden- 
heiten. Auf der einen Seite sind 
sie so klein, dass sie bei der strk- 
sten Vergrsserung nur als ein Punkt 
erscheinen, auf der andern Seite 
knnen sie bis zu einem Umfang von 
0,2 mm heranwachsen. Charakte- 
ristisch ist ihre Reaction bei Zusatz 
von Jodlsungen. Je nach der Con- 
centration derselben nehmen sie eine 
hellblaue bis schwarzblaue Frbung 
an. In warmem Wasser quellen sie 
betrchtlich auf und gehen beim wei- 
teren Kochen in Kleister ber. 

Die Form der Strkekrner ist 
bald oval, bald rundlich, bald mehr 
unregelmssig. Bei strkeren Ver- 
grsserungen ist an ihnen eine deut- 
liche Schichtung zu erkennen, indem 
auf dem optischen Durchschnitt brei- 
tere, helle und schmlere, dunkle Strei- 
fen mit einander abwechseln. Ngeli 
erklrt diese Erscheinungen in der Weise, dass er das Strkekorn aus wasser- 
rmeren und wasserreicheren Lamellen von Strkesubstanz zusammen- 
gesetzt sein lsst. Strasburger (V. 31) dagegen deutet ,,die dunkleren 
Linien als die besonders markirten Adhsionsflchen der aufeinander 
folgenden Lamellen, die er sich mehr oder weniger vollstndig gleichen 
lsst". 

Die Lamellen (Fig. 69) sind um einen Kern angeordnet, der ent- 
weder das Centrum des ganzen Korns einnimmt (B CJ, oder, was hufiger 
der Fall ist, sehr excentrisch (A) gelegen ist. Auch finden sich nicht 
selten Strkekrner, bei denen um 2 (B C) bis 3 (D) Kerne mehrere 
Lamellensysteme angeordnet sind; sie werden daher als zusammen- 


Fig. 69. Strkekrner an der 
KartoflEelknolle. Nach Strasbdrgee, 
Botanisches Prakticura Fig. 7. 

A ein einfaclies, ein halb zusam- 
mengesetztes, C und D ganz zusammen- 
gesetzte Strkekrner, c der organische 
Kern. Vergr. 540. 


in. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 133 

gesetzte den Krnern mit einem einfachen Kern gegenbergestellt. 
Bei centraler Lage des Kerns zeigen die ihn umgebenden Strkeschichten 
berall nahezu die gleiche Dicke. Bei excentrischer Lage dagegen gehen 
nur die innersten Schichten continuirlich um ihn herum, die peripheren 
besitzen die grsste Dicke an der vom Kern abgewandten Seite des 
Korns, verdnnen sich, je mehr sie sich dem Kern nhern und werden 
schliesslich an der Seite, nach welcher der excentrische Kern zu liegt, 
so fein, dass sie von den Nachbarlamellen nicht mehr zu unterscheiden 
sind, oder laufen berhaupt ganz frei aus. 

In jedem Strkekorn nimmt der Wassergehalt von der Obei*flche 
nach dem Centrum zu. Der Kern ist am wasserreichsten, die ober- 
flchlichste, an das Protoplasma angrenzende Schicht zeigt das dichteste 
Gefge. Hierauf ist die Erscheinung zurckzufhren, dass bei dem Aus- 
trocknen der Strkekrner Risse im Kern und von diesem ausstrahlend 
nach der Peripherie hin entstehen (Ngeli V. 17). 

Wie schon oben erwhnt, nehmen bei den Pflanzen die Strkekrner 
gewhnlich nicht direct im Protoplasma, sondern in besonderen Dififeren- 
zirungsproducten desselben, den Strkebildnern (Amyloplasten und Chloro- 
phyllkrpern) ihren Ursprung. Je nachdem nun das Korn im Innern 
eines solchen oder an seiner Oberflche angelegt wird, erklrt sich nach 
den Untersuchungen von Schi mp er (V. 27) die oben beschriebene, 
verschiedenartige Schichtung. Im ersten Fall bilden sich die Strke- 
lamellen gleichmssig um den Kern herum, da sie von allen Seiten her 
gleichmssig von der Substanz des Strkebildners ernhrt werden. Im 
zweiten Fall befindet sich der an die Oberflche des Strkebildners 
angrenzende Theil des Strkekorns unter ungnstigeren Wachsthums- 
bedingungen. Es wird daher viel mehr Substanz an der dem Strke- 
bildner zugekehrten Flche des Korns angebildet, die Schichten fallen 
hier dicker aus und verjngen sich nach der entgegengesetzten Flche. 
In Folge dessen wird der Kern, um welchen die Schichten herumgelegt 
sind, immer mehr ber die Oberflche des Strkebilduers hinausgeschoben 
und nimmt dementsprechend immer mehr im Schichtensystem eine 
excentrische Lage ein. 

Dass die Strkekrner durch Auflagerung neuer Schichten an der 
Oberflche , also durch Apposition wachsen , geht namentlich aus einer 
Beobachtung von Schimper (V. 27) hervor. Derselbe fand Strkekrner, 
an deren Oberflche ein Auflsungsprozess stattgefunden hatte, dann aber 
wieder unterbrochen worden war. Denn um das corrodirte Korn hatten 
sich wieder frische Schichten herum gebildet. 

Nach den Angaben von Strasburger werden Strkekrner in einzel- 
nen Fllen auch direct im Protoplasma ohne Mitwirkung besonderer 
Strkel)ildner erzeugt. In den Markstrahlzellen der Coniferen fand dieser 
Forscher ihre erste Anlage als winzige Krnchen in den Strngen des 
Plasmanetzes eingeschlossen. Wenn sie grsser geworden sind, liegen 
sie deutlich in Plasmataschen , deren Innenwand etwas lichtbrechender 
ist und Mikrosomen fhrt. 

Ein sehr kunstvoll gebautes, inneres Plasmapro du et 
stellen die Nesselkapseln (Fig. 70) dar, welche sich besonders 
bei Coelenteraten als Angriff'swaffen in den ber das Ektoderm vertheilten 
Nesselzellen entwickeln. Sie bestehen aus einer ovalen Kapsel (a u. &), 
die aus einer glnzenden Substanz gebildet ist und eine Oeftnung an 
dem nach der Oberflclie der Epidermis zugekehrten Ende besitzt. Der 
Innenflche der Kapsel liegt eine feine Lamelle dicht an, die an dem 


134 


Fnftes Capitel. 


Li 


Rande der OefFnung in den oft coniplicirt gebauten Nesselschlauch ber- 
geht (vergl. Fig. 70 a u. h). In der vorliegenden Figur ist der letztere aus 
einem weitern kegelfrmigen Anfangstheil, der in das Innere der Kapsel 
eingestlpt und mit einigen krzeren und lngeren Widerhaken bedeckt 
ist, und aus einem sehr langen und feinen Schlauch zusammengesetzt. 
Dieser geht von der Spitze des Kegels aus und ist um denselben in 
vielen Spiralen Windungen aufgerollt. Der freibleibende Binnenraum 
ist von einem nesselnden Secret erfllt. Das an die Nesselkapsel an- 
grenzende Protoplasma ist zu einer contractilen Hlle diiTerenzirt, die nach 
Aussen ebenfalls von einer Oeffnung durchbrochen ist (Schneider V. 45). 

Auf der freien Oberflche der Zelle erhebt 
sich nahe der Kapselftnung ein starrer, gln- 
zender, haarhnlicher Fortsatz, das Cnidocil. Wenn 
dasselbe durch irgend einen Fremdkrper be- 
rhrt wird, pflanzt es den Reiz auf das Proto- 
plasma fort. In Folge dessen zieht sich die 
contractile Hlle in der Umgebung der Nessel- 
kapsel pltzlich heftig zusammen, comprimirt 
dieselbe und treibt den in ihrem Innern ein- 
geschlossenen Schlauch nach Aussen hervor, wo- 
bei er wie der Finger eines Handschuhs umge- 
stlpt wird (Fig. 70 6). Zuerst wird der er- 
weiterte kegelfrmige Anfangstheil mit den 
Widerhaken nach Aussen hervorgestlpt, dann 
folgt der Spiral aufgerollte, feine Schlauch nach. 
Das nesselnde Secret wird wahrscheinlich durch 
eine Oeffnung im Schlauchende entleert. 

Auf die Entstehung dieses ausserordentlich 
complicirten Apparates wirft die Entwicklungs- 
geschichte Licht. Zuerst bildet sich in jungen 
Nesselzellen eine ovale Secrethhle , die sich 
gegen das Protoplasma durch eine feine Mem- 
bran abgrenzt; dann wchst von dem freien 
Zellende aus ein feiner Protoplasmafortsatz in 
die Secrethhle hinein, nimmt Lage und Form des inneren Nessel- 
apparats an und scheidet auf seiner Oberflche die zarte Schlauchmem- 
bran ab. Zuletzt diff'erenzirt sich noch die glnzende und derbere, 
ussere Wand der Kapsel mit der Oeff"nung und um diese wiederum die 
contractile Hlle. 

b) Die usseren Plasmaproducte. 

Die usseren Plasmaproducte knnen in 3 Gruppen eingetheilt werden, 
in die Zellhute, in die Cuticulargebilde und in die Intercellularsub- 
stanzen. 

Zellhute sind Absonderungen, mit denen 
seiner ganzen Obei"flche umgiebt. Sie bilden 

liehen Zellen einen sehr wichtigen und stark in ^^ 

standtheil, whrend sie im Thierreich hufig fehlen oder so wenig ausge- 
bildet sind, dass sie auch bei starken Vergrsserungen schwer zu er- 
kennen sind. 

Im Pflanzenreich besteht die Zell haut aus einem der 
Strke sehr nahe verwandten Kohlenhydrat, der Cellnlose. 


Fig. 70. Nesselzellen 
der Cnidarien (aus Lang). 
Hertwig, Zoologie Fig. 161. 

a Zelle mit Cnidocil und 
einem in der Kapsel aufge- 
rollten Nesselfaden, b Nes- 
selfadeu aus der Nessel- 
kapsel hervorgeschleudert, 
an der Basis mit Wider- 
haken bewaffnet, c Kleb- 
zellen einer Ktenophore. 


sich der Zellkrper auf 

namentlich bei pflanz- 

die Augen fallenden Be- 


III. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 


135 


Die Anwesenheit derselben lsst sich meist leicht durch eine sehr 
charakteristische Reaction feststellen. Wenn man einen Schnitt durch 
Pflanzengewebe oder eine einzelne Pflanzenzelle zuerst mit einer dnnen 
Lsung von Jodjodkalium durchtrnkt und darauf nach Entfernung der 
Jodlsung Schwefelsure (2 Theile mit 1 Theil Wasser verdnnt) zusetzt, 
so nehmen die Zellwnde eine bald hell-, bald dunkelblaue Farbe an. 
Eine Cellulosereaction erhlt man auch durch Zusatz einer Chlor- 
zinkjodlsung. 

Die Membranen der Pflanzenzellen erreichen oft eine betrchtliche 
Dicke und Festigkeit und lassen dann auf dem Durchschnitt eine 
deutlich ausgesprochene Schichtung erkennen, indem wie im Strke- 
korn schwcher und strker das Licht brechende Streifen mit ein- 
ander abwechseln (Fig. 71 und 72 , B). Aber auch bei Betrachtung 


Fig. 71. 


Fig. 72. 


Fig. 71. Querschnitt durch das Rhizom von Caulerpa prolifera an 
der Insertionsstelle eines Balkens. Nach Strasbdkger Taf. I, Fig. 1. 

Fig. 72. A Theil einer lteren Markzelle mit sechs Verdickungsschichten von 
Clematis vitalba. Nach Strasburger Taf. I, Fig. 13. 

B Eine solche Zelle, in Schwefelsure gequollen. Nach Strasburger Taf. I, 
Fig. 14. 

von der Flche ist noch eine feinere Structur hufig nachweisbar. Die 
Zellhaut zeigt eine feine Streifung, als ob sie aus zahl- 
reichen, parallel angeordneten Fasern zusammengesetzt 
sei. Dabei kreuzen sich die Fasern in entgegengesetzten 
Richtungen. Entweder verlaufen die einen in der Lngsrichtung, die 
anderen in der Querrichtung, also ringfrmig um die Zelle herum, oder 
sie sind schrg zur Lngsaxe der Zelle angeordnet. Ueber die Beziehung 
dieser feinen Streifung zu den einzelnen Celluloselamellen stehen sich 
die Ansichten von Ngeli und Strasburger gegenber. 

Ngeli (V. 19) lsst in jeder Lamelle beide Streifensysteme vor- 
handen sein; wie beim Strkekorn sollen sowohl die Lamellen als auch 
die sich kreuzenden Streifen abwechselnd aus wasserrmerer und aus 
wasserreicherer Substanz bestehen und daher abwechselnd hell und 
dunkel erscheinen. Eine Lamelle ist daher parketartig gefeldert mit 
quadratisch -rechteckigen oder mit rhombischen Feldern. Diese zeigen 
ein dreifach verschiedenes Aussehen; sie bestehen nmlich aus dichter, 
weicher und mittlerer Substanz, je nachdem sie der Kreuzungsstelle 
zweier dichter, zweier weicher oder eines dichten und eines weichen 


136 Fnftes Capitel. 

Streifens entsprechen." Nach Ngeli lsst sich daher die ganze Zell- 
membran nach 3 Richtungen in Lamellen zerlegen, die alternirend aus 
wasserreicherer und wasserrmerer Substanz bestehen, und die sich in 
hnlicher Weise wie die ltterdurchgnge eines Krystalls kreuzen. Die 
Lamellen der einen Richtung sind die Schichten, die der beiden andern 
die zwei Streifensysteme. Die letzteren knnen sich fast unter jedem 
Winkel schneiden ; beide stehen auf den Schichtenlamellen, wie es scheint, 
in den meisten Fllen rechtwinklig". 

Im Gegensatz zu Ngeli lassen Strasburger (V. 31 33) und andere 
Botaniker, deren Angaben wohl nicht anzufechten sind, die sich 
kreuzenden Streifen nie einer und derselben Lamelle an- 
gehren; vielmehr gestaltet sich nach ihnen das Verhltniss so, dass 
wenn die eine Lamelle in longitudinaler Richtung, die nchstfolgende in 
querer Richtung gestreift ist und so fort in wechselnder Folge. Nach 
Strasburger unterscheiden sich weder die einzelnen Lamellen noch die 
einzelnen Streifen durch ungleichen Wassergehalt. Die Lamellen sowohl 
wie die Streifen in denselben sind von einander durch Contacttlchen ge- 
trennt, welche bei den verschiedenen Ansichten (Querschnittsbild, Flchen- 
bild) als dunklere Linien erscheinen. Die Anordnung ist daher im All- 
gemeinen eine hnliche, wie in einer Hornhaut, die sich aus Lamellen 
mit gekreuzten Fasern aufbaut. 

Nicht selten zeigen die Celluloseraembranen, und zwar meist an 
ihrer inneren Flche, feinere Skulpturen. So knnen Leisten nach 
Innen vorspringen, welche entweder in einer Schraubenlinie verlaufen 
oder in grsserer Anzahl quer zur Lngsaxe der Zelle gestellt oder in 
mehr unregelmssiger Weise zu einem Netz unter einander verbunden 
sind. Auf der andern Seite kann die Zellwand an einzelnen Stellen, 
wo sie an eine Nachbarzelle stsst, verdnnt bleiben und so Tpfel 
oder Tpfelkanle erzeugen (Fig. 72 ), durch deren Vermittelung be- 
nachbarte Zellen Nahrungssubstanzen besser austauschen knnen. 

Auch in stofflicher Hinsicht kann die Zellwand bald nach ihrer 
ersten Anlage ihren Charakter in verschiedener Weise verndern, ent- 
weder durch Incrustation oder durch Verholzung oder durch 
V e r k r k u n g. 

Nicht selten werden in die Cellulose Kalksalze oder Kiesel- 
sure abgelagert, w^odurch die Membranen eine grssere Festigkeit und 
Hrte erhalten. Wenn solche Ptlanzentheile geglht werden, wird die 
Cellulose verkohlt und es bleibt an Stelle des Zellhautgerstes ein mehr 
oder minder vollstndiges Kalk- oder Kieselskelet zurck. Kalkablage- 
rung findet sich bei den Kalkalgen, bei Characeen, bei Cucurbitaceen, 
Verkieselung bei Diatomeen, bei Equisetaceen, bei Grsern etc. 

Durch die Verholzung erhalten die Zellmembranen gleichfalls 
eine bedeutend grssere Festigkeit. Hier ist der Cellulose noch eine 
andere Substanz, der Holzstoff (das Lignin und Vanillin) beigemengt. 
Derselbe lsst sich durch Kalilauge oder durch ein Gemisch von Sal- 
petersure und chlorsaures Kali auflsen und entfernen, worauf dann 
noch ein die Cellulosereaction darbietendes Gerst brig bleibt. 

Bei dem Process der Verkorkung ist mit der Cellulose Korkstoff 
oder S be rin in geringerer oder reichlicherer Menge verbunden. Hier- 
durch werden wieder die physikalischen Eigenschaften der Zellwand 
in der Weise verndert, dass sie fr Wasser undurchlssig wird. Da- 
her entwickeln sich denn verkorkte Zellen an der Oberflche vieler 
Pflanzenorgane, um die Wasserverdunstung zu verhten. 


III. Stoffwechsel und fonnative Thtigkeit. 137 

Whrend es bei der Verkalkung und Verkieselung auf der Hand 
liegt, dass die Kalktlieilchen und die Kieseltheilchen durch Vermittelung 
des Protoplasma an Ort und Stelle geschafft und zwischen den Cellulose- 
theilchen abgelagert worden sind, wobei wieder niolecularen Bindungen 
eine Rolle zufallen wird, l)ieten sich fr das Zustandekommen der Ver- 
holzung und der Verkorkung zwei Mglichkeiten dar. P^ntweder ist der 
Holz- und Korkstoff in einer lslichen Modification durch Vermittelung 
des Protoplasma entstanden und gleich den Kalk- und Kieseltheilchen in 
die Cellulosemembran in unlslicher Modification eingelageit worden, oder 
beide Substanzen haben sich an Ort und Stelle durcli chemische Um- 
wandlung der Cellulose gebildet. Es ist dies wieder eine Angelegenheit, 
welche weniger der Morphologe mit seinen Untersuchungsmethoden, als 
vielmehr der physiologische Chemiker wird zu entscheiden haben. (Siehe 
S. 124.) 

Eine viel discutierte, sehr wichtige, aber nicht leicht zu entscheidende 
Frage ist das Wachsthum der Zell haut. Bei demselben haben 
wir ein Dicken- und ein Flchenwachsthum zu unterscheiden. Das bei 
seiner Entstehung kaum messbar feine Cellulosehutchen kann allmldich 
eine sehr bedeutende Dicke erreichen und sich hierbei aus immer zahl- 
reicheren Lamellen zusammensetzen, deren Zahl der Dicke proportional 
zunimmt. Das Allerwahrscheinlichste ist, dass vom Protoplasma Schicht 
"auf Schicht auf das zuerst abgeschiedene Hutchen neu abgelagert wird. 
Man nennt dies ein Wachsthum durch Apposition, im Gegensatz 
zu einer von Ngeli aufgestellten Theorie (V. 19), nach welcher das 
Wachsthum der Hute durch Intussusception vor sich gehen soll, 
das heisst: durch Einlagerung neuer Theilchen in Zwischenrume zwischen 
die bereits vorhandenen Theilchen. 

Fr die Appositionstheorie sprechen namentlich folgende drei Erscliei- 
nungen. 1) W^enn an der Innenflche einer Zellhaut sich leistenfrmige 
Verdickungen bilden, so werden flieselben schon vor ihrem Auftreten 
dadurch angedeutet, dass in dem Protoplasmaschlauch sich an den ent- 
sprechenden Stellen das Protoplasma in dickeren Bndern ansammelt 
und die Erscheinungen der Circulation darbietet. 2) Wenn durch Plas- 
molyse sich der Protoplasmakrper von der Zellhaut zurckgezogen 
hat, scheidet er auf seiner nackten Oberflche eine neue Cellulosemembran 
ab (Klebs IV. 14). Man kann die Plasmolyse rckgngig machen. Der 
sich durch Wasseraufnahme vergrssernde Zellkrper legt sich dann mit 
seiner neuen Haut der alten wieder dicht an und verbindet sich mit ihr. 
3) Bei der Theilung von Pflanzenzellen lsst sich oft sehr deutlich er- 
kennen, wie jede Tochterzelle sich mit einer eigenen, neuen Hlle um- 
giebt, so dass dann innerhalb der alten Membran der Mutterzelle zwei 
neugebildete Membranen der Tochterzellen eingeschlossen sind. 

Grssere Schwierigkeiten bietet die Erklrung vom 
Flchenwachsthum der Membran. Dasselbe knnte durch zwei 
verschiedene Processe bewirkt werden, die entweder allein oder mit ein- 
ander combinirt Platz greifen knnten. Einmal knnte die Membran 
sich durch Dehnung vergrssern, wie ein Gummiball, den man aufblst. 
Zweitens aber knnte sie sich auch durch Intussusception, durch Auf- 
nahme neuer Cellulosetheilchen zwischen die alten, ausdehnen. 

Dafr, dass eine Dehnung der Zellhaut stattfindet, sprechen manche 
Erscheinungen. Schon der frher erwhnte Turgor der Zelle ruft eine 
solche hervor. Denn sowie eine Zelle der Plasmolyse ausgesetzt wird, 
schrumpft sie erst im Ganzen unter Wasseraustritt etwas zusammen, ehe 


138 Fnftes Capitel. 

sich der Plasmaschlauch ablst, ein Zeichen, dass sie durch inneren 
Druck gedehnt war. Bei manchen Algen lsst sich beobachten, dass die 
zuerst gebildeten Celluloselamellen durch Dehnung schliesslich gesprengt 
und abgeworfen werden (Rivularien, Gloeocapsa, Schizochlamys gelati- 
nosa etc.). Jede Dehnung und Verkrzung niuss mit Verlagerung der 
kleinsten Theilchen verbunden sein , die sich hier mehr in der Flche, 
dort mehr in der Dicke anordnen. 

Dadurch bietet die Vergrsserung einer Membran durch Dehnung 
manche Berhrungsi)unkte mit dem Wachsthum durch Intussusception. 
Der Unterschied zwischen beiden Arten luft dann darauf hinaus, dass 
im ersten Fall schon von frher her vorhandene Cellulosetheilchen , im 
zweiten Fall neue, in Bildung begriffene Theilchen in die Flche ein- 
gelagert werden. 

Das Wachsthum durch Intussusception mchte ich nun nicht, wie 
es Strasburger frher gethan hat (V. 31), vollkommen in Abrede stellen, 
vielmehr erblicke ich in ihm neben der Apposition einen zweiten wich- 
tigen Factor bei der Membranbildung, allerdings nicht den einzigen 
Factor, wie es in der Theorie von Ngeli in dogmatischer Weise ange- 
nommen wird. 

Viele Erscheinungen des Zellenwachsthums lassen sich, wie es von 
Ngeli (V. 17 u. 19) geschehen ist, durch Intussusception am unge- 
zwungensten erklren , whrend die Appositionstheorie auf Schwierig- 
keiten stsst. 

Zerreissungen von Membranschichten durch Dehnung werden im 
Ganzen doch in sehr seltenen Fllen beobachtet. Trotzdem vergrssern 
sich fast alle Zellen von ihrer Anlage bis zum ausgewachsenen Zustand 
so bedeutend, dass die Dehnungsfhigkeit der Haut, welche bei Cellulose 
wohl berhaupt nicht als eine sehr grosse angenommen werden darf, 
bald berschritten werden msste. Viele Pflanzenzellen verlngern sich 
um das lOOfache, und manche um mehr als das 2000fache (Ohara). 

Manche Zellen zeigen eine sehr unregelmssige Form, deren Er- 
klrung sehr grosse Schwierigkeiten bereiten wrde, wenn die Zellhaut 
allein durch innere Dehnung, einer Kautschukblase vergleichbar, sich in 
der Flche vergrssern sollte Caulerpa, Acetabularia etc. sind, trotzdem 
sie einen einzigen Hohlraum enthalten, wie eine vielzellige Pflanze in 
Wurzeln, Stengel und Bltter gegliedert, von denen ein jeder Theil durch 
eigene Wachsthumsgesetze beherrscht wird. Manche Pflanzenzellen wachsen 
nur an bestimmten Stellen, entweder an der Spitze oder nahe der Basis 
oder entwickeln seitliche Ausstlpungen und Aeste. Andere erfahren 
beim Wachsthum complicirte Drehungen, wie die Internodien der Characeen. 

Endlich macht Ngeli noch fr ein Wachsthum durch Intussusception 
geltend, dass manche Membranen in der Flche und Dicke bedeutend zu- 
nehmen, nachdem sie durch Tlieilung des Protoplasmakrpers von diesem 
in Folge der Bildung von Specialmembranen um die Tochterzellen ge- 
trennt worden sind. Gloeocapsa und Gloeocystis treten zuerst als ein- 
fache Zellen mit dicker, gallertiger Membran auf. Die Zelle theilt sich 
in zwei, wovon jede wieder eine gleiche blasenfrmige Membran bildet; 
und so geht die Einschachtelung weiter." Die usserste Gallertblase 
muss in Folge dessen immer grsser werden. Ihr Volumen betrug bei 
einer Art in diesen successiven Entwicklungsstadien nach Berechnungen 
von Ngeli im Mittel 830 2442 5615 10209 Kubikmik. Bei 
einer andern Art war eine Verdickung der zuerst gebildeten Gallertmem- 
bran von 10 auf 60 Mik., also um das 6fache eingetreten. Bei Apiocystis 


III. Stofifwechsel und formative Thtigkeit. 139 

sind die birnfrmigen Kolonien, die aus sehr weicher Gallerte mit einge- 
lagerten Zellen bestehen, von einer dichteren Membran nmhllt. Dieselbe 
nimmt mit dem Alter nicht bloss an Umfang, sondern auch an Mchtig- 
keit zu; denn bei kleineren Kolonien ist sie bloss 3 Mik., bei den grossen 
bis 45 Mik. dick ; an jenen betrgt die Oberflche etwa 27 000, an diesen 
etwa 1500000 Quadrat-Mik.-Mill. Die Dicke der Hlle nimmt also von 
1 auf 15, der Flcheninhalt von 1 auf 56, und der Kubikinhalt von 1 
auf 833 zu. Von einer Apposition auf der inneren Seite dieser Hlle 
kann keine Rede sein; denn ihre innere glatte Flche wird von den 
kleinen, kugeligen Zellen entweder gar nicht oder nur an einzelnen 
wenigen Stellen berhrt." 

In allen diesen Fllen muss ich dem Ausspruch von Ngeli zu- 
stimmen, dass wir hier auf Un Wahrscheinlichkeiten stossen, wenn wir 
das Flch enwachsthum der Zellenmembran bloss aus der Auflagerung 
von neuen Schichten erklren wollen, whrend die oben namhaft 
gemachten Erscheinungen (Aenderung der Gestalt und 
Richtung, ungleiches Wachsthum der Theile, Drehung) 
sich durch In tussusception auf die einfachste und leich- 
teste Art nachweisen lassen. Alles hngt davon ab, dass 
die neuen T heilchen zwischen die schon vorhandenen an 
bestimmten Stellen, in bestimmter Menge und in be- 
stimmter Richtung eingelagert werden." 

Der Process der Intussusception selbst ist vollends nicht in Abrede zu 
stellen, wo Kalk- oder Kieselsalze in die Membran abgelagert sind, da 
dies meist erst nachtrglich und oft nur in den oberflchlichen Schichten 
geschieht. Dass in hnlicher Weise nicht auch Cellulosetheilchen sollten 
eingelagert werden knnen, wrde als unmglich nur dann erwiesen 
sein, wenn gezeigt wre, dass Cellulose in der That nur durch directe 
Umwandlung von Protoplasmaschichten gebildet wird. Dies ist aber doch 
nichts weniger als erwiesen, und wird der Pflanzenanatom es wahr- 
scheinlich durch mikroskopische Beobachtung allein berhaupt nicht fest- 
stellen knnen, sondern nur mit Hlfe einer weit fortgeschrittenen 
Mikrochemie, Verhltnisse, ber welche das auf Seite 123124 Gesagte 
zu vergleichen ist. Bei Bercksichtigung der dort gegebenen Darlegungen 
wird man berhaupt finden , dass bei gewissen Bedingungen der 
Cellulosebildung zwischen Apposition und Intussusception gar nicht der 
schroffe Gegensatz besteht, wie er von mancher Seite herausgekehrt 
wird. 

Cuticulargebilde sind hautartige Absonderungen, mit welchen 
sich eine Zelle anstatt allseitig nur einseitig an ihrer nach Aussen 
gekehrten Oberflche bedeckt. Im Thierreich sind hufig die Zellen, 
welche die Oberflche des Krpers einnehmen oder die Innenflche des 
Darmkanals auskleiden, mit einer Cuticula versehen, welche das 
darunter gelegene Protoplasma gegen die schdlichen Einflsse der um- 
gebenden Medien schtzt. Die Cuticula ist gewhnlich aus dnnen 
Lamellen gebildet und ausserdem von feinen, parallel verlaufenden 
Poren durchsetzt, in welche vom darunter gelegenen Protoplasma zarte 
Fdchen eindringen. Als Cuticulargebilde eigenthmlicher Art, welche 
zugleich eine sehr ausgesprochene Schichtung aufweisen, sind auch die 
Aussenglieder der Stbchen und Zapfen in der Netzhaut anzufhren. 

C ut i c u 1 a r e A b s ch e i d u n g e n m e m b r a n a r t i g a n g e r d n et e r 
Zellen verschmelzen sehr hufig unter einander und stellen 


140 


Fnftes Capitel. 


dann ausgedehnte Hute dar (Fig. 73), welche namentlich bei 
Wrmern und Arthropoden der ganzen Oberflche des Krpers zum 
Schutz dienen. Dieselben bestehen meist aus Chitin, einem Stoff, welcher 
nur in kochender Schwefelsure lslich ist. In ihrer feinen Structur 
zeigen sie grosse Uebereinstimmung mit den Cellulosemembranen, nm- 
lich eine Schichtung, welche auf ein Wachsthum durch Apposition neuer 
Lamellen an der Innenseite der zuerst gebildeten hinweist. 

Zeitweise werden die alten Chitinhute gesprengt und abgeworfen, 
nachdem sich unter ihnen eine jngere, weichere Haut zum Ersatz 
gebildet hat, ein Vorgang, der als Hutung bezeichnet wird. Zur Ver- 
strkung der Chitinhaut knnen Kalksalze auf dem Wege der Intussus- 
ception in sie abgelagert werden. 


Fig. 73. 


Fiff. 74. 


Aus 


Fig. 73. Epithel mit Cuticula einer Blattwespe. (Cimbex coronatus.) 
R. Hertwig Fig. 24 f. 
c Cuticula. e Epithel. 

Fig. 74. Knorpel (nach Gegenbar). 

G Knorpeloberhaut, b ebergang zum typi.scheu Knorpel a. 

Inte rcellular Substanzen endlich entstehen, wenn eine grssere 
Anzahl von Zellen an ihrer ganzen Obei-flche feste Stoffe ausscheidet, 
ihre Abscheidungsproducte aber sich nicht, wie die Zellmembranen, 
getrennt erhalten, sondern unter einander zu einer zusammenhngenden 
Masse verschmelzen, in welcher man nicht erkennen kann, was von der 
einen, was von der anderen Zelle abstammt (Fig. 74). Die Gewebe 
mit Intercellularsubstanzen sind daher nicht in einzelne Zellen, wie ein 
Stck Pflanzengewebe, zerlegbar. In der continuirlichen Grundsubstanz, 
welche aus sehr verschiedenen chemischen Stoffen (Mucin , Chondrin, 
Glutin, Ossein, Elastin, Tunicin, Chitin etc.) bestehen kann, welche ferner 
bald homogen , bald faserig aussieht , sind kleine Hhlen vorhanden, in 
welchen die Protoplasmakrper eingeschlossen sind. Da der die Hhle 
umgebende Bezirk der Intercellularsubstanz am meisten unter dem Ein- 
fluss des in ihr gelegenen Protoplasmakrpers stehen wird, nannte ihn 
Virchow (I. 33) ein Zellenterritorium. Dasselbe ist aber in der 
Natur, wie gesagt, von den Nachbarterritorien nicht abgegrenzt. 

Unter den Zellproducten, die ihrer Lage nach bald mehr als ussere, 
bald mehr als innere aufgefasst werden knnen, sind endlich noch die 
Muskel- und Nervenfibrillen zu nennen. Selbst aus Protein- 
substanzen autgebaut, stehen sie in stofflicher Hinsicht dem Protoplasma 
am nchsten, lassen sich aber den bisher besprochenen Bildungen inso- 


III. Stoffweclisel und formative Thti^keit. 141 

fern anreihen, als sie von ihm deutlich gesondert sind, als eigenartige 
Theile sich darstellen lassen und nur eine ganz sjiecifische Function im 
Zellenleben auszuben vermgen. Wegen ihrer feineren Structur ist auf 
das zweite Buch, die Gewebe, zu verweisen. 


Literatur. V. 

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der chemischen Ursache des Lebens. Fgers Archiv. Bd. XXIX. 1882. 
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Derselbe. Ueber den Kampf der Zellen gegen Prysipelkokken. Ein Beitrag zur Phago- 

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der bairischen Akademie. Bd. I u. II. 1864. 
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kgl. Sachs. Gesellsch. d. Wissenschaft. Bd. XVI. 1890. 

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21 


142 Fnftes Capitel. Stoffwechsel und formative Thtigkeit. 

29) Fr. Schmitz. Die ChromatopJwren der Algen. Vergleichende Untersuch, ber Bau 
und J-Aitwickeluvg der Chlorophyllkrper und der analogen Farbstoffkrper der Algen. 
Bonn 78S:>. 

oO) Sehtzenberger. Die Ghrungserscheinungen. 187G. 

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32) Derselbe. Uebcr das Wachsthum vegetabilischer Zellhute. Histologische Beitrge. 

Heft 2. 1889. 

33) Derselbe. Das botanische Practiciim. 

34) A. Weiss. Ueber spontane Bewegungen und Formnderungen von Farbstoffkrpern. 

Sitzungsber. d. kgl. ylkadetnie d. Wissensch. zu Wien. Bd. XC. 1884. 

35) Hugo de Vries. Flasmolgtische Studien ber die Wand der Vacuolen. Pringsh. 

Jahrb. f. toissensch. Botanik. Bd. 1(1. 1885. 

36) Der selb e. Untersuch, ber die tnechanischen Ursachen der Zellstreckung. 1877. 

37) Went. Die J'ermehrung der normalen Vaeuolen durch Theilung. Jahrb. f. wissensch. 

Botanik. Bd. 19. 1888. 

38) Jul. Wortmann. Ueber die Beziehungen der intramolecularen u. normalen Athmung 

d(r Panzen. Arbeiten des botanischen Distituts zu Wrzburg. Bd. FI. 1879. 

39) Wiesner. Die Element arstmctur u. das Wachsthtcm der lebenden Substanz. 1892. 

40) Richard Hertw^ig. Die Radiolarien. 

41) Ehrlich. Ueber die Metliyknblaureaction der lebenden Nervensubstanz. Biologisches 

Centralblatt. Yid. VL 1887. 

42) E. Heidenhain. Physiologie der Absonderungsvorgnge. Handbuch der Physiologie. 

Bd. r. 

43) Max Sehultze. Fin reizbarer Objecttisch u. seine Verivendung bei Untersuchungen 

des Blutes. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. I. 

44) Oscar Sehultze. Die vitale Methylenblaureaetion der Zellgranula. Anat. Anzeiger 

1887. pag. 684. 

45) Camillo Schneider. Histologie von Hydra fusca mit besonderer Bercksichtigung 

des Nervensystems der Hydropolypen. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXXV. 

46) Hugo de Vries. Intracellulare Pangenesis. Jena 1889. 


SECHSTES CAPITEL. 
Die Lebenseigenscliaften der Zelle. 

lY. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 


Eine der wiclitigsten Eigenschaften der Zelle, insofern auf ihr die 
Erhaltung des Lebens berhaupt beruht, ist ihre Fhigkeit, neue Gebilde 
ihres Gleichen' zu erzeugen und so zur Vervielfltigung des Lebens den 
Grund zu legen. Wie durch zahllose Beobachtungen immer sicherer 
gezeigt worden ist, entstehen neue Elementarorganismen nur in der 
Weise, dass Mutterzellen auf dem Wege der Selbsttheilung in zwei oder 
mehr Tochterzellen zerlegt werden. (Omnis cellula e cellula.) Dieser 
fr die Erkeuntniss des Lebens gnindlegende Satz ist nach mhsamer 
Arbeit auf mannigfachen Umwegen und nach vielfachen Irrungen erreicht 
worden. 

I. Grescliichte der Zelleiieiitstehung. 

Schon Schieiden und Schwann (L 28, 31) legten sich bei Ausarbeitung 
ihrer Theorieen die sich naturgerass aufdrngende Frage vor: In welcher 
Weise entstehen die Zellen? Ihre Antwort, die sie auf Grund sehr 
lckenhafter und ungenauer Beobachtunen oai^en, war eine verfehlte; 
sie Hessen die Zellen, die sie mit Vorliebe Krystallen verglichen, sich 
wie Krystalle in einer Mutterlauge bilden. Die Flssigkeit im Innern 
einer Pflanzenzelle bezeichnete Schieiden als Cytoblastem, als Keim- 
stoff, als eine Art Mutterlauge. In dieser sollten junge Zellen dadurch 
entstehen, dass sich zuerst ein festes Krnchen bildet, der Nucleolus des 
Kerns, dass darauf um dasselbe sich eine Substanzschicht niederschlgt und 
indem Flssigkeit zwischen beide dringt, zur Kernmembran wird. Der 
Kern ist wieder der Organisationsmittelpunkt fr die Zelle, daher er 
auch Cy tob last genannt wird. Es wiederholt sich derselbe Process, 
wie bei der Bildung des Kerns um den Nucleolus. Der Cytoblast um- 
giebt sich mit einer durch Niederschlag aus dem Zellsaft entstandenen 
Membran, welche ihm anfangs dicht aufliegt, dann aber sich von ihm 
entfernt, indem wieder Flssigkeit zwischen beide eindringt. 

Schwann (I. 31) adoptirte die Schleiden'sche Theorie, verfiel aber 
dabei in einen zweiten, noch grsseren Irrthum. Er Hess nmlich die 
jungen Zellen sich nicht allein im Innern von Mutterzellen entwickeln, 


144 Sechstes Capitel. 

wie es Schleiden that, sondern auch ausserhalb derselben in einem 
organischen Stoff, welcher bei den Thieren als Intercellularsubstanz 
zwischen vielen Zellen vorgefunden wird und welchen er ebenfalls als 
Cytoblasteni bezeichnete. Schwann lehrte also freie Zellbildung sowohl 
innerhalb als ausserhalb von Mutterzellen, eine wahre Urzeugung von 
Zellen aus formlosem Keimstoff. 

Das waren schwere, fundamentale Irrthmer, von denen sich am 
raschesten die Botaniker losgesagt haben. Durch Mohl (VI. 47), Unger 
und besonders durch die vorzglichen Untersuchungen Ngeli's (VI. 48) 
konnte schon im Jahre 184G ein allgemeines Gesetz formulirt werden. 
Nach diesem Gesetz bilden sich neue Pflanzenzellen stets nur aus bereits 
vorhandenen, und zwar in der Weise, dass Mutterzellen durch 
einen Theilungsakt, wie ihn Mohl zuerst beobachtet hat, 
in zwei oder mehrere T och terzeilen zerfallen. 

Viel hartnckiger hat sich die Lehre von der Urzeugung von Zellen 
aus einem Cytoblasteni in der thierischen Gewebelehre, namentlich auf 
dem Gebiete der pathologischen Anatomie, erhalten, wo die Ge- 
schwulst- und Eiterbildung auf sie zurckgefhrt wurde. Erst nach 
manchen Irrwegen und durch die Bemhungen von vielen Forschern, ins- 
besondere von Klliker (VI. 44. 45), Reichert (VI. 58. 59) und Remak 
(VI. 60. 61), wurde auch hier mehr Klarheit in die Frage der Zellen- 
genese gebracht und zuletzt noch der Cytoblastemlehre das Schlagwort 
Omnis cellula e cellula" durch Virchow (I. 33) entgegengestellt. 
Wie bei den Pflanzen existirt auch bei den Thieren kerne Urzeugung 
von Zellen. Die vielen Milliarden von Zellen, aus denen z. B. der 
erwachsene Krper eines Wirbelthieres l)esteht, sind insgesammt hervor- 
gegangen aus der unendlich oft wiederholten Theilung einer Zelle, des 
Eies, mit welchem das Leben eines jeden Thieres l)eginnt. 

Ueber die Bolle , welche der Kern bei der Zelltheilung spielt, 
gelang es den lteren Histologen nicht, zur Klarheit zu gelangen. 
Mehrere Jahrzehnte lang standen sich zwei Ansichten gegenber, von 
denen bald die eine, bald die andere zeitweilig zu einer grsseren All- 
gemeingeltung gelangt ist. Nach der einen Ansicht (die meisten Bota- 
niker, Reichert (VI. 58), Auerbach (VI. 2a etc.) soll der Kern vor 
j e d e r T h e i 1 u ng verschwinden und s i c h a u f 1 s e n , um in jeder 
Tochterzelle wieder von Neuem gebildet zu werden; nach der andern 
Ansicht dagegen (C. E. v. Baer, Joh. Mller, Remak VI. 60, Leydig, 
Gegenbaur, Haeckel V. 4b, van Beneden etc.) soll der Kern in den 
Theilungsprocess activ eingreifen, noch vor Beginn desselben soll er 
sich strecken und der sptem Theilungseben e ent- 
sprechend einschnren und in zwei Hlften zerfallen, 
welche nach entgegengesetzter Richtung etwas auseinanderweichen. 
Dann soll sich auch der Zellkrjjer selbst einschnren und in zwei 
Stcke trennen, fr welche die beiden Tochterkerne Attractionscentren 
darstellen. 

Jede dieser diametral entgegengesetzten Ansichten enthielt ein 
kleines Stck Wahrheit, keine entsprach dem wirklichen Vorgang, der 
den lteren Histologen zum Theil wegen " der von ihnen angewandten 
Untersuchungsmethoden verborgen blieb. Erst 'in den letzten zwei 
Jahrzehnten ist die Erkenntniss des Zellenlebens durch die Erforschung 
der hochinteressanten Kernstructuren und Kernmetamorphosen bei der 
Zelltheilung durch Schneider VI. 66, Fol VI. 18. 19, Auerbach VI. 2 a, 
Biitschli VI. 81, Strasburger VI. 7173, 0. u. R. Hertwig VI. 3038, 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 145 

Flemming VI. 1317, van Beneden VI. 4 a, 4 b, Rabl VI. 53, Boveri 
VI. 6, 7 in eingreifender Weise gefrdert worden. Ihre Untersuchungen, 
auf die ich in diesem Absclinitt noch fters zurckkommen werde, haben 
zu dem allgemeinen Resultat gefhrt, dass der Kern ein permanentes 
Organ der Zelle ist, welchem eine sehr wichtige und namentlich bei der 
Theilung sich ussernde Aufgabe im Zellenleben zugefallen ist. Wie 
eine Zelle ni cht durch Urzeugung entsteht, sondern direct 
auf dem Wege der Theilung von einer andern Zelle her- 
vorgeht, sobildetsichauch der Kern niemals neu, sondern 
stammt immer von Substanz theilen eines andern Kernes 
ab. Das Schlagwort Omnis cellula e cellula" findet eine Ergnzung 
durch den Zusatz Omnis nucleus e nucleo". (Flemming VI. 12.) 
Nach dieser historischen Einleitung wollen wir zuerst die Ver- 
nderungen, von denen der Kern bei der Theilung betroffen wird, als- 
dann die verschiedenen Arten der Zellvermehrung nher in das Auge 
fassen. 

II. Der Process der Keriitlieilung und die yerschiedenen Arten 

desselben. 

Bei jeder Vermehrung der Zellen spielen ihre Kerne eine Haupt- 
rolle und fesseln in erster Linie das Interesse des Beobachters. Je nach 
den Vernderungen, die sie hierbei erleiden, unterscheidet man drei 
Arten der Kernvermehrung, die indirecte oder Kernsegmentirung , die 
directe (Flemming) oder Kernzerschnrung und die endogene Kern- 
bildung. 

1) Die Kernsegmentirung. 
]\Iitose (Flemming). Karyokinese (Schleicher). 

Dieselbe verluft unter sehr complicirten und gesetzmssigen Er- 
scheinungen, welche bei Thieren und Pflanzen und sogar bei vielen 
Protozoen in ganz auffallender Weise unter einander bereinstimmen. 

Das Wesentliche des Processes besteht darin, dass die im ruhenden 
Kern vorhandenen, verschiedenen chemischen Substanzen (siehe Seite 34) 
sich schrfer voneinander trennen, typische Umlagerungen eingehen und 
unter Auflsung der Kernmembran mit dem Protoplasmakrper in eine 
nhere Wechselbeziehung treten. Besonders fllt hierbei die gesetz- 
mssige Anordnung des Jsucleins in die Augen; auch ist dieselbe in 
ihren Einzelheiten bisher am genauesten und sichersten verfolgt worden, 
whrend betrejffs des Schicksals der brigen Kernsubstanzen noch 
Manches in Dunkel gehllt ist. 

Die ganze Nucleinmenge des Kerns wandelt sich bei der Theilung 
in eine fr jede Thierart constante Anzahl von feinen Fadenabschnitten 
um, welche untereinander nahezu gleich lang, meist gekrmmt und 
nach den einzelnen Thier- und Pflanzenarten von abweichender Form 
und Grsse sind ; bald sehen sie wie Schleifen, wie Haken, wie Stbchen 
oder, wenn sie sehr klein sind, wie Krner aus. Waldeyer (VI. 76) hat 
fr die Fadenabschnitte aus Nuclein die allgemein zutreff"ende Bezeichnung 
Chromosomen vorgeschlagen. Ich werde gewhnlich fr dieselben 
das bequemere und ebenso fr alle einzelnen Flle passende Wort 
Kernsegmente" gebrauchen. Das Wort drckt zugleich das 
Wesentliche der indirecten Theilung aus, welches doch 
hauptschlich darin besteht, dass das Nuclein in Segmente 

H e r t w i g , Die Zelle und die Gewebe. 10 


146 Sechstes Capitel. 

zerlegt wird. Desswegen scheint mir auch das Wort Keru- 
segmentirung" dem lngeren und weniger bezeichnenden Ausdruck 
indirecte Kerntheilung" oder den fr Nichtfachmnner unverstndlichen 
Fremdwrtern Mitose und Karyokinese" vorzuziehen zu sein. 

Im Verlaufe der Theilung zerfallen die Kernsegmente durch eine 
Lngsspaltung in je zwei, eine Zeit lang [jarallel verlaufende und 
noch eng verbundene T o c h t e r s e g m e n t e. Dieselben weichen dann 
in zwei Gruppen auseinander und werden in gleicher Zahl auf die 
Tochterzellen vertheilt, wo sie die Grundlage fr die blschenfrmigen 
Kerne derselben bilden. 

Fr den Process der Kernsegmentirung ist ferner charakteristisch 
1) das Auftreten zweier Pole, welche allen Zellbestandtheilen als 
Mittelpunkte fr ihre Anordnung dienen; 2) die Ausbildung der 
sogenannten Kernspindel; 3) die strahlige Anordnung des 
Pr to p 1 a s m a s um die beiden Pole. 

Was die beiden Theilung spole anbetrifft, so erscheinen dieselben 
schon frh am blschenfrmigen Kern zu einer Zeit, wo seine Membran 
noch nicht aufgelst ist und zwar in dem an die letztere unmittelbar 
angrenzenden Protoplasma. Sie liegen zu dieser Zeit dicht bei einander 
und bestehen aus zwei ausserordentlich kleinen Kgelchen einer schwer 
frbbaren Substanz, die vielleicht von Substanztheilen des Nucleolus ab- 
stammt. Die Kgelchen sind die schon frher beschriebenen Pol- oder 
Centralkrperchen (corpuscules polaires, Ceutrosomen). Spter 
rcken sie allmhlich, indem sie um die Kernobei-flche einen Halbkreis 
beschreiben, weiter auseinander, bis sie die entgegengesetzten Enden 
des Kerndurchmessers einnehmen. 

Zwischen den Polkrperchen bildet sich die Kernspindel aus. 
Sie besteht aus zahlreichen, sehr feinen, parallel angeordneten Spindel- 
fserchen, die wahrscheinlich vom Liningerst des ruhenden Kerns ab- 
stammen. In ihrer Mitte liegen sie etwas weiter auseinander, whrend 
sie mit ihren Enden nach den Polen zu convergiren, wodurch das 
Bndel der Fserchen mehr oder minder die Form einer Spindel erhlt. 
Die Spindel wird erst klein angelegt, wenn die Polkrperchen ausein- 
ander zu weichen beginnen, und ist dann schwer als ein dieselbe ver- 
bindender Substanzstreifen sichtbar zu machen. Mit zunehmender Ent- 
fernung der Pole wchst sie gleichfalls an Grsse heran und hebt sich 
dabei schrfer von ihrer Umgebung ab. 

Um die Pole der Kernfigiir beginnt sich auch der Protoplasmakrper 
der Zelle in einer Weise anzuordnen, als ob von ersteren gleichsam eine 
polare Wirkung ausgebt wrde. Es entsteht eine Figur wie um die 
Enden eines Magneten, die in Eisenfeilsphne eingetaucht sind. Das 
Protoplasma bildet zahlreiche, feine Fden, welche sich in radirer 
Richtung um die Polkrperchen als Mittelpunkte oder Attractionscentren 
herum gTuppiren. Erst sind sie kurz und auf die allernchste Umgebung 
-der Attractionscentren beschrnkt. Whrend des Verlaufs des Theilungs- 
processes aber werden sie immer lnger, bis sie sich endlich durch den 
ganzen Zellkrper erstrecken. Die Protoplasmafigur um die Pole wird 
in der Literatur als Plasmastrahlung, Strahlenfigur, Stern, Sonne, 
wobei die Fden den von einem Himmelskrper ausgehenden Lichtstrahlen 
verglichen werden, Attractionssphre etc. beschrieben. 

Das sind kurz die verschiedenartigen Elemente, aus denen sich die Kern- 
theilungsfiguren zusammensetzen. Polkrperchen, Spindel und die beiden 
Plasmastrahlungen werden von Flemming als der ac h r o m a t i s cli e T h e i 1 


lY. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 147 

der Keriitheilungsfigur zusainmengefasst und den verschiedenen 
Bildern, die durch Umordnung des Nucleins entstehen und den chroma- 
tischen Theil der Figur bilden, gegenber gestellt. 

Alle einzelnen Bestandtheile der gesammten Theilungsfigur ndern 
sich durch Uiugruppirung ihrer Elemente im Verlauf des ganzen Processes 
in gesetzmssiger Weise. Um sich besser zu orientiren, empfiehlt es 
sich, vier verschiedene Phasen zu unterscheiden, die sich berall 
in regelmssiger Folge ablsen. 

Die erste Phase besteht in der Vorbereitung des ruhenden Kerns 
zur Theilung und fhrt zur Bildung der Kernsegmente, der Kerapole und 
der ersten Anlage der Spindel. In der zweiten Phase gruppiren sich 
die Kernsegmente nach Auflsung der Kernmembran zu einer regel- 
mssigen Figur in der Mitte zwischen beiden Polen im Aequator der 
Spindel. In der dritten Phase vertheilen sich die Tochtersegmente, 
welche aus Lngsspaltung der Muttersegmente schon in einer der vor- 
ausgegangenen Phasen entstanden sind, auf zwei Gruppen, die sich vom 
Aequator in entgegengesetzten Richtungen entfernen und bis in die 
Nhe der Kernpole auseinander weichen. Die vierte Phase fhrt zur 
Reconstruction blschenfrmiger, ruhender Tochterkerne aus den zwei 
Gruppen der Tochtersegmente und zur Theilung des Zellkrpers in zwei 
Tochterzellen. 

Nach dieser allgemeinen Orientirung soll der Verlauf der Zelltheilung 
an einzelnen Beispielen in seinen Einzelheiten genauer beschrieben wer- 
den, dann soll zum Schluss in einem besonderen Abschnitt noch auf 
einzelne strittige Punkte nher eingegangen werden. 

Im Thierreich sind die zum Studium geeignetesten und am hufigsten 
untersuchten Objecte die Gewebszellen junger Larven von Salamandra 
maculata und von Triton, die Samenzellen geschlechtsreifer Thiere, ferner 
die Furchungskugeln kleiner, durchsichtiger Eier, namentlich von Nema- 
toden (Ascaris megalocephala) und von Echinodermen (Toxopneustes lividus). 
Im Pflanzenreich empfiehlt sich zur Untersuchung der protoplasmatische 
Wandbeleg aus dem Embryosack, namentlich von Fritillaria imperialis, 
die Entwicklung der Pollenzellen von Liliaceen etc. 

a) Zelltheilung bei Salamandra maculata unter Zu- 
grundelegung der Theilung der Samenmutterzellen. 

(Flemming VI. 13.) 

Erste Phase. Vorbereitung des Kerns zur Theilung. , 

Bei Salamandra maculata gehen Vernderungen am ruhenden Kern 
schon geraume Zeit vor Beginn der Theilung vor sich. Die berall auf 
dem Liningerst vertheilten Nuclemkrnchen (Fig. 75 A) rcken an 
einzelnen Stellen dichter aneinander und ordnen sich zu gewundenen 
feinen Fden an, die mit kleinen Zckchen und Hckern liedeckt sind. 
Von diesen entspringen unter rechtem Winkel zahlreiche feinste Fserchen, 
die nun sichtbar werdenden Strecken des Liningerstes, von deren Ober- 
flche sich das Nuclein zurckgezogen hat. Spter werden die Nucleinfden 
noch deutlicher ausgeprgt und nehmen, indem die Zckchen und Hcker 
schwinden, eine vollkommen glatte Obei-flche (Fig. 75 B) an. Da sie 
nach allen Richtungen den Kernraum in Windungen durchsetzen, erzeugen 
sie eine Figur, welche Flemming die Knuelform (Spirem) bezeichnet hat. 
Viel dichter als in den Samenzellen ist der Knuel in den Epithelzellen 

10* 


148 


Sechstes Capitel. 


von Salaniaiidra, in denen der Faden zugleich auch viel feiner und 
lnger ist (Fig. 76). 

Darber, ob Anfangs der Knuel aus einem einziuen, langen Faden 
oder gleich aus einer grsseren Anzahl von solchen besteht, lauten die 
Angaben verschieden. Letzteres scheint mir mit Rabl (VI. 53) das 
Wahrscheinlichere zu sein. 


A 


Fig. 75. 


S;^;&fti#^ 


Fig. 76. 


Fig. 75. A Ruhender Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata. 
Nach Flemming Taf. 23, Fig. 1. Aus Hatschek. 

Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata. Knuelstadium. Der 
Kernfaden zeigt schon eine Lngsspaltung. Schema nach Flemming Taf. 26, Fig. 1. 
Aus Hatschek. 

Fig. 76. Epithelkern im Anfang der Theilung von der Mundboden- 
platte des Kiemengerstes einer Salamanderlarve. Enge Knuelform. 
Zwei Nucleolenreste noch erhalten. Nach Flemming. 


In der Frbbarkeit tritt gegen frher ein auffallender Unterschied 
ein. Je deutlicher und schrfer die Fden ausgeprgt werden, um so 
strker frben sie sich und um so energischer halten sie auch den Farb- 
stoff fest, wie dies beim Gerst des ruhenden Kernes nicht der Fall ist. 
Besonders bei Anwendung der Graham'schen Frbungsmethode lsst es 
sich erreichen, dass die ruhenden Kerne allen Farbstoff abgeben, whrend 
die in Vorbereitung zur Theilung begriffenen und die sich theilenden 
Kerne allein durch ihre starke Frbung die Aufmerksamkeit des Be- 
obachters auf sich ziehen. 

In den Anfangsstadien der Knuelbildung sind die Nucleolen noch 
vorhanden, verkleinern sich aber allmhlich und sind bald spurlos ver- 
schwunden, ohne dass es bis jetzt gelungen ist, ganz sicher zu erforschen, 
was aus ihrer Substanz geworden ist. 

Whrend der Ausbildung des Knuels kann man bei sorgsamer 
Beobachtung an der Oberflche des Kerns eine kleine Stelle erkennen, 
welche whrend des weiteren Processes sich immer deutlicher markirt 
und von Rabl als Polfeld bezeichnet wird (Fig. 77). Die ihr vis--vis 
gelegene Oberflche des Kerns ist die Gegenpolseite. Nach ihnen 
beginnen sich die Nucleinfden immer deutlicher zu orientiren. Von 
der Gegenpolseite kommend, ziehen sie bis in die Nhe des Polfeldes, 
biegen hier schleifenfrmig um und kehren dann wieder in vielen 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 


149 


kleinen, unregelmssigen, zackigen Windungen in die Nhe ihres Aus- 
gangspunktes zurck". Im weiteren Verlauf werden die Fden krzer 
und entsprechend dicker, sie sind weniger gewunden, und rcken etwas 
weiter auseinander, so dass jetzt der ganze Fadenknuel viel lockerer 
geworden ist. Ihre Schleifenform tritt immer deutlicher hervor. Die 
Gesammtzahl der Schleifen oder Kernsegmente lsst sich in gnstigen 
Fllen auf 24 bestimmen, eine Zahl, welche fr die Gewebszellen und 
die Ursamenzeilen von Salamandra und Triton gesetzmssig ist. 

Gleichzeitig haben sich im Polfeld wichtige Gebilde der Kernfigur, 
die beiden Polkrperchen und die Spindel , angelegt. Dieselben sind 
auf diesem Stadium wegen ihrer geringen Frbbarkeit, ihrer Kleinheit 
und Zartheit schwer sichtbar zu machen, da sie schon durch Krnchen, 
die sich im Protoplasma in ihrer Umgebung ansammeln, mehr oder 
minder verdeckt werden knnen. Nach Flemming und Hermann lassen 
sich an gelungenen Prparaten zwei dicht bei einander gelegene Pol- 
krperchen beobachten, welche wahrscheinlich durch Theilung eines 
ursprnglich einfachen Kgelchens ihren Ursprung genommen haben. 
Zwischen ihnen tritt in Form verbindender Fden die erste Anlage der 
spteren Spindel auf. 

Zweite Phase-^er Theilung. 

Der Beginn der zweiten Phase lsst sich am besten wohl von der Zeit 
an rechnen, wo die Kernmembran undeutlich wird und sich auflst. In- 
dem der Kernsaft sich gleichmssig im Zellkrper vertheilt, kommen die 
Kernsegmente jetzt mitten in das Protoplasma zu liegen (Fig. 78). In 


Fig. 77. 


Fig. 78. 


Fig. 77. Sehematisehe Darstellung eines Kerns mit dem Polfeld, in 
welchem zwei Polkrperehen und die Spindel entstehen. Nach Flemming 
Taf. 39, Fig. 37. 

Fig. 78. Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata in 
Vorbereitung zur Theilung. Anlage der Spindel zwischen den beiden 
Polkrperchen. Nach Hermann (VI. 29) Taf. 31, Fig. 7. 


ihrer Nhe befinden sich die beiden Polkrperchen, die jetzt weiter aus- 
einander rcken. In demselben Maasse nimmt zwischen ihnen die 
Spindel an lge an Ausdehnung und Deutlichkeit zu und zeigt sich 
aus zahlreichen, feinsten Fserchen zusammengesetzt, die sich continuirlich 
von einem Polkrperchen zum andern erstrecken, wie die von Hermann 
dargestellten Prparate so schn zeigen. Jetzt beginnt auch von den 


150 


Sechstes Capitel. 


Polen der Kernfigur sich ein Einfluss auf das umgel)ende Protoplasma 
geltend zu machen. Zahlreiche Protoplasmafdchen gruppiren sich in 
radirer Richtung um je ein Polkrperchen als Mittelpunkt herum und 
zwar so, dass sie vorzugsweise nach der Gegend, wo die Kernsegmente 
liegen, ausstrahlen und sich an ihrer Oberflche anzusetzen scheinen. 
Rasch vergrssert sich von hier an die Spindel, bis sie die ansehnlichen 
Dimensionen der Figur 79 erreicht hat. 

Whrenddem verndert sich auch die chromatische Figur von Grund 
aus (Fig. 79). Die Kernsegmente sind noch um ein Erhebliches krzer 

und dicker geworden, sie legen sich um die 
Mitte der Spindel als ein vollstndig ge- 
schlossener Ring herum und gehen jetzt die 
von Flemming als Mutterstern beschriebene, 
regelmssige Anordnung ein. An den Seg- 
menten ist die Schleifenform auf das Deut- 
lichste ausgeprgt. Ohne Ausnahme haben 
sie sich so orientirt, dass die Winkel der 
Schleifen gegen die Spindelaxe, ihre beiden 
Schenkel dagegen nach der Oberflche der 
Zelle gekehrt sind. Alle 24 Schleifen liegen 
ziemlich genau in einer Ebene, welche senk- 
recht durch die Mitte der Si)indel hindurch- 
geht, als Aequatorialebene bezeichnet werden 
kann und mit der spter auftretenden Thei- 
lungsebene identisch ist. Von einem der bei- 
den Pole aus betrachtet, hat die chromatische 
Figur die Form eines Sterns, dessen Strahlen 
von den Schenkeln der Schleifen gebildet 
werden und dessen Mitte das Bndel achromatischer Fden, das die 
Kernspindel aufbaut, durchsetzt". Bei dieser Ansicht lassen sich die 
Kernsegmente am besten berblicken und ihre Zahl sich auf 24 bestimmen. 
In die zweite Phase fllt noch ein sehr wichtiger Vorgang. Wenn 
man an gut conservirten Prparaten und bei starker Vergrsserung die 
Kernsegmente (Fig. 79) genauer untersucht, so wird man wahrnehmen, 
dass ihrer Lnge nach ein feiner Spalt durch sie hindurchgeht und dass 
in Folge dessen jetzt jeder Mutterfaden in zwei genau parallel ver- 
laufende und dicht zusammenliegende Tochterfden zerlegt ist. Da frher 
bei der Anlage der Fden aus dem Kerngerst von dieser Structur nichts 
zu sehen war, muss sie sich erst nachtrglich ausgebildet haben. Meist 
tritt die Lngsspaltung schon in der Phase des lockern Knuels ein 
(Fig. 75 B.), stets ist sie in der zweiten Phase (des Muttersterns) voll- 
endet und am schrfsten ausgeprgt. Der ganze Vorgang, welcher zuerst 
von Flemming (VL 12, 13) bei Salaraandra entdeckt, an diesem und 
andern Objecten von v. Beneden (VI. 4a), Heuser (VI. 39), Guignard 
(VI. 23), Rabl (VI. 53) und vielen anderen besttigt worden ist, scheint 
bei der indirecten Kerntheilung berall vorzukommen und ist fr das 
Verstndniss des Theilungsprocesses von der grssten Wichtigkeit, wie 
bei der theoretischen Beurtheilung desselben spter gezeigt werden wird. 


Fig. 79. Schematische 
Darstellung der Kern- 
segmentirung nach Flem- 
ming. Stadium, auf welchem 
die Kernsegmente im Aequator 
der Spindel angeordnet sind. 
Aus Hatschek. 


Dritte Phase der Theilung. 

Die dritte Phase der Theilung ist dadurch ausgezeichnet, dass sich 
die quatorial gelegene, einfache Gruppe der Muttersegmente in zwei 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilun{^. 


151 


Gruppen von Tochtersegmenten sondert, welche nach entgegengesetzten 
Richtungen auseinander weichen und in die Nhe der beiden Pole der 
Kernfigur zu liegen kommen (Fig. 80, A B C). Aus dem Mutterstern 


Fig. 80. Schematisehe Darstellung der Kernsegmentirung nach Flemmisg. 
Die Tochtersegmente weichen nach den Polen in zwei Gruppen auseinander. Aus 
Hatschek. 

entstehen, wie Flemming sich ausdrckt, die beiden Tochtersterne. Der 
schwer zu beobachtende Vorgang vollzieht sich im Einzelnen in folgen- 
der Weise: 

Die durch Lcngsspaltung entstandenen Tochtersegmente je eines 
ursprnglichen Muttersegments trennen sich an dem Winkel der Schleife, 
welcher der Spindel zugekehrt ist, voneinander und weichen nach den 
Polkrperchen zu auseinander, whrend sie an den Schenkelenden noch 
eine Zeit lang in Zusammenhang l)leiben. Schliesslich erfolgt auch hier 
eine Trennung. Aus den 24 Mutterschleifen sind 2 Gruppen von je 
24 Tochterschleifen entstanden, die bis auf einen geringen Abstand an 
die Polkrperchen heranrcken und dann in ihrer Bewegung Halt 
machen. Nie kommen sie an die Pole selbst zu liegen. Zwischen den 
beiden Gruppen spannen sich feine Verbindungsfden" aus, deren 
Ursprung wohl auf die Spindelfasern zurckzufhren ist. 

Die einzelnen Schleifen haben ihre Winkel nach den Polen, ihre 
Schenkel theils schrg, theils senkrecht gegen die Aequatorialebene 
gekehrt". Sie sind ihrer Entstehung gemss Anfangs viel dnner als die 
Mutterfden, verkrzen sich aber von jetzt ab und werden dementsprechend 
dicker. Bei der Entstehung der Tochtersterne liegen sie ziemlich lose 
nebeneinander, dann rcken sie dichter zusammen, so dass sich ihre 
Anzahl und ihr Verlauf wieder schwieriger und nur ausnahmsweise fest- 
stellen lsst. 

Vierte Phase der T h e i 1 u n g. 

Whrend der vierten Theilungsphase wandelt sich allmhlich jede 
Gruppe von Tochtersegmenten wieder in einen blschenfrmigen, ruhen- 
den Kern um (Fig. 81). Die Fden rcken noch enger zusammen, 
krmmen sich strker und werden dicker, sie erhalten eine rauhe und 
zackige Oberflche, indem sie kleine Fortstze nach Aussen hervor- 
strecken. Um die ganze Gruppe herum bildet sich eine zarte Kern- 
membran aus. Die Strahlung um das Polkrperchen wird allmhlich 
schwcher und ist bald ganz geschwunden. Auch das Polkrperchen 
und die Spindelfasern sind schliesslich nicht mehr nachzuweisen. Was 
aus ihnen wird, ist noch nicht mit gengender Sicherheit aufgeklrt. 


152 


Sechstes Capitel. 


Wie ihre P^ntstelmng ist auch ihr Schwund in Dunkel gehllt. In der 
Gegend des frheren Polkrperchens zeigt der in Reconstruction begriffene 
Tochterkern eine Delle; Rabl erblickt in ihr das Eingangs beschriebene 
Polfeld des sich zur Theilung anschickenden Kerns und vermuthet, dass 

sich in ihr das Polkrpeichen in das Protoplasma 
des Zellenleibes eingeschlossen erhlt. Allmh- 
lich schwillt der Kern durch Aufnahme von 
Kernsaft mehr an, wird kuglig und erhlt wie- 
der das Gerstwerk des ruhenden Kerns mit 
unregelmssig vertheilten, kleineren und grsseren 
Nucleinkrnchen. Auch ein oder mehrere Nu- 
cleolen sind whrend der Reconstruction im Ge- 
rstwerk wieder zum Vorschein gekommen, doch 
ist es noch nicht gelungen, ber ihre Herkunft 
Sicheres zu ermitteln. 

Wenn am Anfang der vierten Phase die 
beiden Tochtersterne am weitesten auseinander 
gerckt sind und zur Umwandlung in die Toch- 
Fig.81. Schematische terkenie die einleitenden Schritte thun, kommt 
Darstellung der Kern- es auch zur T h e i 1 u n g des Z e 1 1 k r p e r s 
segmentirun^nachFLEM- gelbst. Die Strahlungen an den Polkrperchen 
^egmenttrbe -^^t^sict d:; ^f^en dann ihre grsste Ausdehnung errdcht. 
ruhende Kern zu bilden. Jetzt macht sich eine kleine h urche an der Ober- 
Aus Hatschek. flche des Zellkrpers bemerkbar, entsprechend 

einer Ebene, welche senkrecht durch die Mitte 
der Kernaxe, welche die beiden Polkrperchen verbindet, hindurchgeht und 
als Theilungsebene schon oben bezeichnet wurde. Die Furche beginnt 
einseitig, greift nach und nach um den Aequator herum, bleibt aber auf 
der Seite, wo sie begann, tiefer als auf der entgegengesetzten" (Flemming). 
Die ringfrmige Einschnrung schneidet bald immer tiefer in den Zell- 
krper ein und zerlegt ihn schliesslich vollstndig in zwei nahezu gleich 
grosse Hlften, von denen eine jede einen in Reconstruction begriffenen 
Tochterkern einschliesst. Mit Beendigung der Durchschnrung beginnt die 
Strahlung an den Polen zu erlschen. 

An vielen Objecten sind die oben erwhnten Verbindungsfasern 
zwischen den Tochterkernen bis zur Vollendung der Theilung nachzu- 
weisen. Sie werden dann auch bei der Zerschnrung des Zellkrpers 
in ihrer Mitte durchgetrennt. Zu dieser Zeit kann zuweilen in ihrer 
Mitte eine geringe Anzahl sich scharf frbender Kgelchen bemerkt 
werden, die Flemming (VI, 13") Zwischenkrperchen nennt und als ein 
m u t h m a a s s 1 i c h e s A e q u i V a 1 e n t d e r b e i P f 1 a n z e n b e s s e r a u s - 
gebildeten Zellplatte deutet. 


b) Theilung der Eizellen von Ascaris megalocephala und 

T X p n e u s t e s 1 i v i d u s. 

In den Eiern von Ascaris zeichnen sich die Kerne durch die Grsse 
und Deutlichkeit der Polkrperchen und durch die geringe Anzahl der 
Kernsegmente aus, die bei einer Art vier, bei einer andern Art sogar 
nur zwei betrgt. Besonders deutlich ist an diesem Object ein sehr 
wichtiges Phnomen, die Vermehrung der Polkrperchen durch Selbst- 
theilung, zu beobachten. Am besten nehmen wir die Untersuchung zu 

und sich zu 


der Zeit auf, wo sich das Ei zum ersten Male 


gefurcht hat 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 


153 


beiden Seiten der Theilunfrsebene aus den vier Kernschleifen wieder ein 
blschenfrmiger, unregelnissig conturirter Kern hervorbildet (Fig. 82). 
Derselbe besitzt mehrere lappenfrmige Fortstze an der Gegenpolseite 
und zeigt das Nuclein in einem lockeren Gerstwerk ausgebreitet. In 
der Gegend des frheren Poles der Theilungsfigur ist noch das Pol- 
krperchen zu erkennen, eingehllt in krniges Protoplasma, welches 
gegen die ottermasse des Eies absticht und von v. Beneden als 
Attractionssphre, von Boveri als Archoplasma beschrieben wird. 

Ehe nun berhaupt der Kern zur vollen Ruhe zurckgekehrt ist, 
ja zuweilen sogar vor Abschluss der ersten Theilung, setzen schon wieder 
die Vorbereitungen zur zweiten Theilung ein; sie beginnen mit Ver- 
nderungen des Polkrperchens (Fig. 84). Dasselbe streckt sich parallel 
zur ersten Theilungsebene in die Lnge, wird bisquitfrmig und theilt 
sich, wie v. Beneden (VI. 4b) und Boveri (VI. 6. 1888) entdeckt haben, 
durch Einschnrung in zwei Tochterpolkrperchen, die eine Zeit lang 
noch von einer gemeinsamen, krnigen Sphre eingeschlossen sind. 
Hierauf rcken die beiden Polkrperchen etwas weiter auseinander 
(Fig. 83), was die Trennung ihrer gemeinsamen Strahlensphre in zwei 
besondere Sphren zur Folge hat. 


|:::p| 


Fig. 82. 


' \ i '' 1 ' 


mK'^ 


Fig. 84. 


Fig. 83. 


Fig. 82. Zweigetheiltes Ei von Asearis megaloeephala ; die Kerne 
im Ruhezustand; Polkrperehen jederseits noch einfach. Nach Boveri 
Taf. IV, Fig. 74. 

rig. 83. Zweigetheiltes Ei von Asearis megaloeephala. Die Kerne 
in Vorbereitung zur Theilung begriffen. Die Polkrperchen getheilt. Nach 

Boveri Taf. IV, Fig. 75 u. 76. 

Fig. 84. Zwei Toehterkerne am Anfange der Reconstruction mit 
lappigen Fortstzen. Die Polkrperchen vermehren sich durch Selbst- 
theilung. Nach v. Benedsn und Neyt Taf. VI, Fig. 13. 


Die Theilung des Polkrperchens giebt das Signal, dass auch der 
Kern, noch ehe er ganz zur Ruhe zurckgekehrt ist, gleich wieder 
in die folgende Theilungssphase eintritt (Fig. 83). Das Nuclein zieht 
sich aus dem Gerst in vier lange Schleifen zusammen, die erst mit 
Zacken bedeckt sind, dann eine glatte Contur erhalten. Die vier 
Schleifen sind hnlich orientirt, wie die Tochtersegmente nach der ersten 
Theilung, so dass Boveri (VI. 6) der schon von Rabl (VI. 53) auf- 
gestellten Ansicht zuneigt, dass sie aus der Substanz der letzteren sich 
direct ableiten und auch im Zustand der Ruhe eine selbstndige 
Individualitt bewahren. Die Schleifen winkel sind nach dem 
ursprnglichen Pol (dem Polfeld bei Salamandra), die kolbig 
schwollenen Schenkelenden nach der Gegenpolseite hin gewandt. 


ange- 


154 Sechstes Capitel. 

Jetzt beginnt die zweite Phase der Theilunji". Die Polkrperchen 
rcken mit ihren Sphren weit auseinander und nehmen eine solche 
Stellung ein, dass die sie verbindende Axe entweder etwas schrg oder 
parallel zur ersten Theilungsebene zu liegen kommt. Die Kernmembran 
lst sich auf. Die vier Segmente ordnen sich in der frher beschriebenen 
Weise im Aequator zwischen beiden Polkrperchen an, in deren Um- 
gebung jetzt eine deutliche Strahlung im Protoplasma entstanden ist; 
sie bieten, vom Pol aus gesehen, das in Figur 85 A dargestellte Bild 
dar. Es folgt die Lngsspaltung der vier Segmente und der Eintritt in 
die dritte Phase der Theilung (Fig. 85 B). Die durch Spaltung ent- 
standenen Tochtersegmente trennen sich und weichen nach den beiden 
Polen zu auseinander. E. van Beneden (VI. 4 b) und Boveri (VI. 6) 
lassen hierbei die Spindelfasern eine active Rolle spielen (Fig. 86). Nach 


Fig. 85. Fig. 86. 

Fig. 85. A Vier Muttersegmente vom Pol der Kernfigur aus gesehen. 
Nach V. Beneden und Nevt Taf. VI, Fig. 16. 

B Lngsspaltung der vier Muttersegmente in acht Tochtersegmente. 
Nach V. Beneden und Neyt Taf. VI, Fig. 17. 

Fig. 86. Zusammensetzung der Spindel aus zwei Halbspindeln, deren 
Fasern sich an die Tochtersegmente ansetzen. Nach v. Beneden und Neyt 
Taf. VI, Fig. 8. 

ihrer Meinung ist die Spindel bei Ascaris aus zwei voneinander unab- 
hngigen Halbspindeln zusammengesetzt. Jede besteht aus zahlreichen 
Protoplasmafasern, die nach dem Polkrperchen zu convergiren und sich 
an ihm mit ihren Enden anheften, whrend die entgegengesetzten En- 
den divergiren, an die Kernschleifen herantreten und sich an verschie- 
denen Punkten der ihnen zugekehrten Tochtersegmente festsetzen. Durch 
zunehmende Verkrzung dieser Fasern in Folge von Contraction sollen 
nach van Beneden und Boveri die vier Tochtersegmente voneinander 
getrennt und nach den Polkrperchen geradezu hingezogen werden. 

In der vierten Phase erfolgt die Durchschnrung des Zellkrpers 
und die Reconstruction des Tochterkerns. Nach van eneden geschieht 
dieselbe in der Weise (Fig. 87), dass die vier chromatischen Schleifen (A) 
aus dem Protoplasma Flssigkeit, die Kernsaft wird, aufnehmen; sie 
durchtrnken sich mit derselben wie ein Schwamm und schwellen daher 
zu dicken Schluchen (B) auf. Das Nuclein vertheilt sich in Krnern, die 
durch feine Fden verbunden und namentlich an der Oberflche der 
Schluche gelegen sind. Diese rcken mit ihren mittleren Abschnitten 
dicht zusammen und verschmelzen hier untereinander. So entsteht ein 
blschenfrmiger, gelappter, von Kerusaft durchtrnkter Kern (Fig. 87 0), 
der sich gegen das Protoplasma mit einer Membran abgrenzt und die 
chromatische Substanz wieder auf einem feinen Gerst vertheilt zeigt. 

Whlend die Eier von Ascaris fr das Studium der Polkrperchen 
und der Kernsegmente besonders geeignet sind, bieten die kleinen Eier 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 


155 


der Echinodermen (Hertwig VI. 30a, Fol. VI. 19 a) und einzelner wirbelloser 
Thiere wieder andere Vortheile fr das Studium dar; so zeigen sie uns 
namentlich schn auch bei Untersuchung der lebenden Zelle die Strah- 
lungserscheinungen im Protoplasma ausgebildet. Es sei daher 
auch hierauf noch etwas nher eingegangen. 

ABC 

Fig. 87. A Eine Gruppe von vier Tochtersegmenten vom Pol aus ge- 
sehen. Die Endan Schwellungen der Schleifen sind sehr ausgeprgt. Nach 
V. Beneden und Neyt Tat'. VI, Fig. 19. 

Reconstruction des Kerns auf Kosten der vier Tochtersegmente. 
Schematiscli nach v. Beneden luid Neyt Tat". VI, Fig. 20. 

C Ruhestadium des Kerns vom Pol aus gesehen. Nach v. Beneden und 
Neyt Tat'. VI, Fig. 21. 

Wenige Minuten nach der Befruchtung (Fig. 88) sieht man am 
lebenden Echinodermen-Ei den kleinen, kugligen Furchungskern als ein 
helles Blschen in der Mitte des Dotters gelegen und von Proto- 
plasmastrahlen, wie eine Sonne von ihren Lichtstrahlen, umgeben. 
Die Strahlung tritt whrend des Lebens 
an unserem Object deswegen so klar 
hervor, weil die zahlreichen, im Dotter 
eingelagerten kleinen Krnchen der 
strahligen Anordnung des Protoplasma- 
krpers passiv folgend ebenfalls in ra- 
diren Reihen angeordnet sind. Nach 
kurzer Zeit beginnt dieses in den Befruch- 
tungsvorgngen seine Erklrung findende 
Strahlensystem zu erblassen und sich 
allmhlich in zwei an entgegengesetzten 
Punkten des Kerns auftauchende Strah- 
lensysteme umzubilden, die erst klein 
beginnen, dann von Minute zu Minute 
deutlicher ausgeprgt und grsser wer- 
den und sich schliesslich wieder ber die 
ganze Dotterkugel ausdehnen und die- 
selbe in zwei um je ein Attractions- 
centrum herum strahlig angeordnete 


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Fig. 88. Ei eines Seeigels 
gleich nach beendeter Befruch- 
tung. Aus O. Hertwig, Entwick- 
lungsgesch. Fig. 20. 

Ei und Samenkern sind zum 
Furchungskern (fk) verschmolzen, der 
im Centrum einer Protoplasmastrah- 
lung liegt. 

Massen zerlegen (Fig. 89). 

In der Mitte der beiden Strahlungen unterscheidet man bei ihrem 
Auftauchen einen kleinen, homogenen Fleck, der sich an die Kernober- 
flche anschmiegt und frei von Krnchen ist. In ihm ist das Pol- 
krperchen eingeschlossen, welches sich am lebenden Object der Wahr- 
nehmung vollstndig entzieht. 

Je mehr die Strahlungen deutlicher werden und sich in die Nach- 
barschaft weiter ausdehnen, um so mehr nehmen in der Umgebung der 
Polkrperchen die Ansammlungen von homogenem, ganz krnerfreiem 
Protoplasma zu und rcken allmhlich mit den Polen weiter auseinander. 


156 


Sechstes Capitel. 


Da ZU dieser Zeit auch der Kern seine blschenfrmifre Beschaffenheit 
verliert und die fr andere Objecte schon beschriebene Spindelstructur 
annimmt, die sich whrend des Lebens wegen ihrer Feinheit der Beob- 
achtung ganz entzieht, entsteht im krnigen Dotter das in Figur 89 

dargestellte, ausserordentlich charakteristische 
Bild, welches man passender Weise einer 
Hantel, wie sie beim Turnen gebraucht 
wird, vergleichen kann. Die beiden An- 
sammlungen homogenen Protoplasmas, in 
deren Mitte die Pole der Theilungsfigur ein- 
geschlossen sind, entsprechen den Kpfen der 
Hantel. Der die letzteren verbindende, 
krnchenfreie Streifen zeigt die Stelle an, 
wo auf den vorausgehenden Stadien der jetzt 
unsichtbar gewordene Kern gelegen war, der 
sich zur Spindel umgewandelt hat, welche 
mit ihren Enden bis zu den Polkrperchen 
heranreicht. Um die homogene Hantelfigur 
herum ist die krnige Dottermasse in zwei 
Strahlensystemen angeordnet, welchen Fol 
den Namen Amphiaster oder Doppel- 
stern gegeben hat. 

Jetzt beginnt sich das Anfangs rein kuglige 
Ei in der Richtung der Axe der Hantelfigur 


Fig. 89. Ei eines See- 
igels in Vorbereitung zur 
Theilung. Nach dem le- 
benden Objeet gezeichnet. 

Ans O. Hertwig , Entwick- 
lungsgesch. Fig. 27. 

Der Kern ist im frischen 
Zustand nicht mehr zu sehen, 
an seiner Stelle ist eine Hantel- 
figur entstanden. 


etwas in die Lnge zu strecken und in die 
Endphase der Theilung rasch einzutreten (Fig. 90 ). Entsprechend einer 
Ebene, welche man mitten durch die Hantelfigur senkrecht zu ihrer 
Lngsaxe hindurch legen kann, bildet sich an der Oberflche des Eies 
eine Ringfurche aus. Dieselbe schneidet rasch tiefer in die Eisubstanz 

B 


:-:0^lJ^^i^^)f0:i^^^^ 


Fig. 90. Ei eines Seeigels im Moment der Theilung. Aus O. Hertwig, 

Entwicklungsgesch. Fig. 29. 

A Eine Ringfurche schneidet in den Dotter ein und halhirt ihn in einer Ebene, 
welche rechtwinklig die Mitte der Kernachse und die Lngsachse der Hantelfigur schneidet. 

B Ei eines Seeigels nach der Zweitheilung. In jedem Theilproduct ist ein 
blschenfrmiger Tochterkern entstanden. Die strahlige Anordnung des Protoplasma 
beginnt undeutlich zu werden. Beide Figuren sind nach dem lebenden Objeet ge- 
zeichnet. 

ein und zerlegt sie in kurzer Zeit in zwei gleiche Hlften, von denen 
eine jede die Hlfte der Spindel mit einer Gruppe der Tochtersegmente, 
die Hlfte der Hantelfigur und ein protoplasmatisches Strahlensystem erhlt. 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 


157 


Gegen Ende der Durehschniung j>renzen die sich trennenden Eihlften 


nur noch an einer kleinen Stelle ihrer Oberflche, in der Gegend des 
Hantelstieles, aneinander. Nach Beendigung der Theilung aber legen sie 
sich bald wieder mit ihren Theilungsflchen in ganzer Ausdehnung dicht 
aneinander und platten sich hier gegenseitig so ab, dass eine jede nahezu 
einer Halbkugel gleicht (Fig. 90 B). 

Whrenddem wird am lebenden Object auch der Kern wieder 
sichtbar. Etwa in der Gegend, wo Hantelstiel und Hantelkopf in ein- 
ander bergehen, also in einiger Entfernung von dem Polkrperchen, 
tauchen einige kleine Vacuolen auf, die sich dadurch bilden, dass sich 
die Tochterkernsegmente mit Kernsaft durchtrnken. Sie verschmelzen 
dann in sehr kurzer Zeit untereinander zu einem kugligen Blschen, dem 
Tochterkern (Fig. 90 B). Die strahlige Anordnung des Protoplasma 
wird immer undeutlicher und macht, wenn die Zelle sich rasch wieder 
zur nchsten Theilung anschickt, einer neu sich ausbildenden Doppel- 
strahlung Platz. 

Zur Untersuchung mit Reagentien und namentlich zum Studium der 
chromatischen Figuren sind die Ecliinodermeneier viel weniger als die 
Ascariseier geeignet. Es sind nmlich bei ihnen die schleifenfrmigen 
Kernsegmente sehr klein und zahlreich, so dass sie selbst noch bei 
starken Vergrsserungen den Anblick kleiner Krnchen darbieten. So 
giebt ims Figur 91 die Darstellung einer Spindel nach Behandlung mit 
Reagentien und Farbstoffen; sie entspricht etwa dem in Figur 89 abge- 
bildeten Zustand des lebenden Eies, zu dessen Ergnzung sie dienen kann. 

Der Durchschnrungsprocess nimmt an sehr grossen Eiern, bei denen 
viel Dottermasse zu bewltigen ist, wie zum Beispiel bei den Froscheiern, 
geraume Zeit fr sich in Anspruch, so dass die zweite Theilung schon 
beginnen kann, noch ehe die erste ganz vollendet ist. Bei den Frosch- 
eiern lsst sich hierbei eine interessante Erscheinung beobachten, welche 
in der Literatur unter dem Namen des Faltenkranzes (VI. 68) be- 
schrieben worden ist (Fig. 92). Die erste Furche beginnt zunchst auf 


mm- 


mi:,. 

Fig. 91. 


Fio-. 9-. 


Fig. 91. Kernfigur eines Eies von Strongylocentrotus. 1 Stunde 
20 Minuten nach der Befruchtung. Ei mit Reagentien behandelt. 

Fig. 92. Stck von der oberen Hemisphre eines Eies von Rana 
temporaria eine Viertelstunde nach dem Sichtbarvrerden der ersten Furche, 
zur Zeit, wo der Strahlenkranz am schrfsten und schnsten ausgebildet 
ist. Nach Max Schultze Taf. I, Fig. 2. 


158 Sechstes Capitel. 

der nach oben gekehrten, schwarz pigmeutirten Hemisphre des Eies in 
einem kleinen Bezirk aufzutreten, sie nimmt, indem sie in die Substanz 
tiefer einschneidet, an Lnge zu und dehnt sich im Laufe einer halben 
Stunde um die ganze Peripherie der Kugel aus, so dass sie auf der 
nach abwrts gekeiirten, hellen Flche am sptesten sichtbar wird und 
von hier aus auch am wenigsten tief in den Dotter eindringt. Bei ihrem 
Auftreten erscheint nun die erste Furche nicht glatt, sondern sie ist 
am deutlichsten zur Zeit, wo sie ein Drittheil der Lnge des Eiumfanges 
erreicht hat mit zahlreichen kleinen Furchen besetzt, welche meist 
unter rechtem Winkel zu beiden Seiten in sie einmnden (60 100 auf 
jeder Seite, Fig. 92). So entsteht ein hchst anziehendes Bild, vergleich- 
l)ar einem langen, tiefen Gebirgsthal, von welchem nach beiden Seiten 
kleine, kurze Seitenthler in grosser Zahl abgehen. Je weiter die 
Theiluug fortschreitet und die Hauptfurche tiefer wird, um so mehr 
nehmen die Seitenfurchen an Zahl ab und verschwinden endlich ganz. 
Der so eigenthmlich und scharf ausgebildete Faltenkranz ist ein 
Phnomen, weiches mit der Zusammenziehung des Protoplasma bei der 
Einschnrung zusammenhngt. 

c) Th eilung pflanzlicher Zellen. 

Um die gi'osse Uebereinstimnmng im Verlauf des Kerntheilungs- 
processes im Thier- und Pflanzenreich zu veranschaulichen, diene der 
protoplasmatische Wand beleg des Embryosackes von Fritil- 
laria imperialis. Es ist dies ein zum Studium der Kernfiguren 
ausserordentlich geeignetes Object nicht minder empfiehlt sich auch 
der Embryosack anderer Liliaceen weil das Protoplasmahutchen 
ungemein dnn ist und, zu geeigneten Zeiten untersucht, sehr viele 
Kerne auf verschiedenen Phasen der Theilung beherbergt (Strasburuer 
YL 7173, Guignard VL 23). 

Der grosse, ruhende Kern besitzt ein feinmaschiges Liningerst 
(Fig. 93 ), auf dessen ObeiHche zahlreiche, kleine Nucleinkrnchen ziem- 
lich gleichmssig vertheilt sind. Die Nucleolen sind in Mehrzahl vor- 
handen, sie sind von verschiedener Grsse und liegen zwischen den 
Maschen des Gerstwerks, densellien anhngend. Bei der Vorbereitung 
zur Theilung lsst Strasburger sich das ganze Gerstwerk in einige viel- 
fach gewundene, ziemlich dicke Fden umbilden; er beschreibt an ihnen 
eine hnliche Querstreifung (C), wie sie Balbiani (IL 3) an Kernen von 
Chironomuslarven (Fig. 27) beobachtet hat, und erklrt dieselbe in der 
Weise, dass der Faden aus vielen, hintereinander aufgereihten Nuclein- 
scheiben aufgebaut sei, zwischen welche sich dnne Scheidewnde von 
Linin trennend hineinschieben. 

Im w^eiteren Verlauf lst sich die Kernmembran auf, die Nucleolen 
zerfallen in kleinere Krnchen und verschwinden, die Nucleinfden ver- 
krzen und verdicken sich und liefern 24 Kernsegmente; es bildet sich 
eine typische, aus zahlreichen, feinsten Fasern zusammengesetzte Spindel 
aus, in deren Mitte sich die Kernsegmente zum Kranz anordnen (Fig. 93 D). 
An den beiden Enden der Spindel hat Guignard neuerdings auch zwei 
Polkrperchen mit ihren Strahlensphren nachgewiesen. 

Auf dem Hhepunkte des Theilungsprocesses spalten sich die Kern- 
segmente ihrer Lnge nach. Dann weichen die Tochtersegmente nach 
den beiden Polen zu, je 24 nach jeder Seite, auseinander (E) und liefern 
so die Grundlage fr die Tochterkerne, die sich wieder in hnlicher Weise, 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 


159 


wie es fr Salamandra maculata beschrieben wurde, anlegen. Sowie die 
Tochterkerne blschenfrmig werden, treten mehrere Nucleolen in ihnen auf. 


- -J^fe/^v, 


Fig. 93. Fritillaria imperialis. Ein ruhender Zellkern und Theilungs- 
phasen der Zellkerne, dem freigelegten protoplasmatischen Wandbeleg 
der Fig. 123 entnommen. Nach Strasburger, Botan. Prakticum Fig. 191. 

J Ein nihender Zellkern, ein dickfadiger, noch unseg-mentirter Knuel, ein 
tck dieses Kernfadens, strker vergrssert, B eine Kernspindel mit lngs gespaltenen 
Segmenten, H die Trennung und mlagerung der Tochtersegmente. 

J, B, D und E SOOmal, C llOOmal vergrssert. 

Wenn sich bisher eine vollstndige Uebereinstimmung mit der 
thierischen Kernth eilung ergeben hat, so zeigt sich uns jetzt am Sehluss 
des ganzen Processes noch eine bemerkenswerthe und interessante Ab- 
weichung in der Entstehung der sogenannten Zellplatte. 
Zum Studium derselben sind Theilstadien von Pollen m u tte r - 
Zellen und andere Objecto geeigneter als der bisher der Beschreibung 
zu Grunde gelegte Embryosack von Fritillaria, da es bei diesem nach der 
Kerntheilung nicht gleich zu einer Zelltheilung kommt. 

Die folgende Darstellung bezieht sich daher auf Pollenmutter- 
zellen von Fritillaria persica (Fig. 94). Wenn bei diesen die 
Tochtersegmente in zwei Gruppen auseinandergewichen sind, so spannen 
sich zwischen ihnen feine V e r b i n d u n g s f d e n aus, die Strasburger (VI. 
73) von den mittleren Abschnitten der Spindelfasern ableitet (Fig. 94 f). 
In der Mitte der Verbindungsfden entstehen nach kurzer Zeit kleine 
Anschwellungen, die als glnzende Krner erscheinen (Fig. 94 g). Sie 
sind hchst regelmssig so angeordnet, dass sie auf dem optischen 
Durchschnitt in einer Reihe nebeneinander zu liegen kommen. In ihrer 
Gesammtheit stellen sie also eine aus Krnchen zusammengesetzte, in 


160 


Sechstes Capitel. 


(1er Mitte zwischen den beiden Tochterkernen in der Theilungsebene 
gelegene Scheibe dar, welcher Strasburger den Namen Zellplatte" 
gegeben hat. Ein Rudiment derselben bei thierischen Zellen glaubt 
Flemming (VI. 1311) in den oben (S. 152) beschriel)enen, an einzelnen 
Objecten aufgefundenen Z w i s c h e n k ii g e 1 c h e n wieder zu erkennen. 
Die Zellplatte steht nun bei den Pflanzen zur Bildung der Cellulose- 
scheidewand, mit welcher der ganze Theilungsprocess seinen letzten 


Abscliluss findet, in 


inniger 


Beziehung (Fig. 94 h). Sie dehnt sich 


Fig. 94. Drei Theilstadien der Pollenmutterzellen von Fritillaria 
persica. Nach Strasburger Fig. 188. 

/ Allseinanderweichen der Tochtersegraente. g Bildung der Tochterknnel mid 
der Zellplatte, h Verlauf des Kernfadens in den Tochterkernen und ausgebildete 
Cellulosescheidewand. SOOmal vergrssert. 

schliesslich," wie Strasburger beschreibt, ber den ganzen Durchmesser 
der Zelle aus, ihre Elemente verschmelzen und bilden eine Scheidewand, 
welche die Mutterzelle in zwei Tochterzellen halbirt." Ein dnnes 
Cellulosehutchen lsst sich bald in ihr nachweisen. Whrenddem ver- 
schwinden die Verbindungsfden, zunchst in der Nhe der Tochterkerne, 
dann auch im Bereich der Scheidewand aus Cellulose. 

Die kleinen, specifischen StofftheilcheU; die sich als Krner zur Zell- 
platte in der Mitte der Verbindungsfden ansammeln, knnen vielleicht 
nach der frher entwickelten und spter noch weiter auszufhrenden Auf- 
fassung als Zellhautbildner bezeichnet werden. 


d) Historische Bemerkungen und strittige Fragen der 

Kernsegmentirung. 

Am Anfang der 70er Jahre wurden durch die Arbeiten von Btschli (VII. 
6), Strasburger (VI. 71), Hertwig (VI. 30 a) und Fol (VI. 19 a) die Ver- 
nderungen, welche der Kern bei der Theilung erfhrt, in ihren grberen 
Zgen im Ganzen richtig dargestellt. Es wurde die faserige Kernspindel, 
die Ansammlung glnzender, in Carmin sich frbender Krner in der 
Mitte der Spindel (Kernplatte von Strasburger) die hierauf folgende 
Vertheilung der Krner in zwei Gruppen oder in zwei Tochterkernplatten 
und die Entstehung der blschenfrmigen Tochterkerne aus den letzteren 
entdeckt. Ebenso waren die Strahlenfiguren (Sterne, Amphiaster, Fol) 
an den Enden der Spindel bekannt, und von mir und Fol waren in den- 
selben auch strker glnzende Krnchen, die Polkrperchen, beschrieben, 
deutlich abgebildet und als Attractionscentren gedeutet w^orden. Es war 
somit endgltig festgestellt, dass bei der Zelltheilung keine Kernauf- 
lsung (Karyolyse, Auerbach VI. 2a), sondern eine Kernmetamorphose statt- 
findet. Indem ich ferner durch meine Untersuchung der Eireife, nament- 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 161 

lieh bei Asteracanthion und Xephelis, und durch die Entdeckung der 
inneren Befruchtungserscheinungen gleichzeitig bewies, dass der Eikern 
keine Neubildung ist, sondern von geformten Substanztheilchen des Keim- 
blschens abstammt und sich mit dem vom Kopf des Samenfadens (dem um- 
gewandelten Kern der Samenzelle) abzuleitenden Samenkern zum Theilkern 
vereinigt, ergab sich der wichtige Lehrsatz, dass, wie alle Zellen des 
thierischen Organismus von der befruchteten Eizelle, so auch alle Kerne 
desselben vom Kern der Eizelle in ununterbrochener Folge abzuleiten sind. 
(Omnis nucleus e nucleo. Fleinming VI.) 

Das in den genannten Arbeiten aufgestellte Kern- und Zelltheilungs- 
sehema hat sich seitdem im Wesentlichen als richtig herausgestellt, 
zugleich aber hat es die Grundlage fr zahlreiche weitere Entdeckungen 
und fr zahlreiche Aufgaben gebildet, die ihrer Lsung zum Theil noch 
immer harren. Die Aufgaben lassen sich kurz in den einen Satz zu- 
sammenfassen: Es galt und es gilt zum Theil auch nocli jetzt, die bei 
der Kerntheilung stattfindenden und in charakteristischen Figuren in die 
Erscheinung tretenden Bewegungen der einzelnen mikrochemisch unter- 
scheidbaren Stoiftheilchen des Kerns und der Theilungsfiguren noch 
genauer in allen Einzelheiten zu verfolgen: also die Umlagerungen der 
Xucleinkrnchen, des Liningerstes, der Spindelfasern, der Polkrperchen, 
der Nucleolen etc. Fortschritte in dieser Richtung sind, abgesehen 
von der Entdeckung gnstiger Beobachtungsobjecte, wie der Gewebskerne 
der Salamanderlarven (Flemmingj und der Eier von Ascaris raegalo- 
cephala (van Beneden) , durch den Gebrauch der neu construirten 
Oelimmersionen und Apochromate und durch die bessere Handhabung der 
Reagentien und Farbstoffe ermglicht worden. 

Am weitesten ist die Forschung zur Zeit in dem Studium der durch 
die Umlagerungen des Nucleins erzeugten Figuren fortgeschritten^ was in 
erster Linie den vortrefflichen Untersuchungen von Flemming (VI. 1217) 
und den sich anschliessenden, classischen Arbeiten von van Beneden (VI. 4), 
Rabl (VL 53), Boveri (VI. 6), Strasburger (VI. 71-73), Guignard (VL 23) 
zu verdanken ist. 

Flemming, der besonders die Kerntheilung in Gewebszellen von 
Salamanderlarven verfolgt hat, unterschied mit grsserer Schrfe an der 
Kernfigur den achromatischen und den chromatischen Theil, die sich 
nicht frbenden Spindelfasern und Plasmastrahlungen und die ihnen 
oberflchlich aufliegenden, gefrbten Kernschleifen oder Kernsegmente, 
An letzteren machte er auch zuerst die wichtige Entdeckung, dass sie 
sich der Lnge nach spalten. Auf diese interessante Erscheinung fiel 
darauf das klrende Licht, als Heuser, Guignard, van Beneden und Rabl 
unabhngig voneinander an verschiedenen Objecten fanden, dass die 
Hlften der gespaltenen Fden nach den Kernpolen auseinander rcken 
und die Grundlage fr die Tochterkerne abgeben. 

Viel weniger genau erforscht sind die Substanzumlagerungen, die 
mit der Entstehung der Spindel und der Polkrperchen und mit der Auf- 
lsung der Nucleolen zusammenhngen. 

Was die Spindel betrifft, so gehen die Ansichten der Forscher 
nicht nur ber die Herkunft, sondern sogar ber den Bau derselben 
wesentlich auseinander. Whrend die ersten Beobachter der Ansicht 
waren, dass die Spindel aus feinsten Fserchen zusammengesetzt sei, 
die sich continuirlich von Pol zu Pol erstrecken, lassen van Beneden 
(VL 4 b) und Boveri (VI. 6) die letzteren im Aequator unterbrochen sein 
und stellen der alten die neue Lehre entgegen, dass die Spindel 

Hertwig, Die Zolle und die Gewebe. 11 


162 


Sechstes Capitel. 


aus zwei gesonderten Halbspindeln aufgebaut sei (Fig. 95), 
Die Halbspindeln lassen sie mit den Enden ihrer Fasern sich direct an 
die Kernsegmente ansetzen; sie begrnden darauf eine Mechanik der 
Kerntheilung, indem sie annehmen, dass nach der Spaltung der Segmente 
in die Tochtersegmente diese durch eine Verkrzung oder Contraction 
der an ihnen anhaftenden Spindelfasern wie durcli Muskelfden nach den 
entgegengesetzten Polen hingezogen werden. 

Demgegenl)er halten Flemming (VI. 14) fr die Gewebszellen von 
Salamandra und Strasburger (VI. 72) fr pflanzliche Objecto auch neuer- 
dings noch ihre lteren Angaben aufrecht, dass es Spindelfasern giebt, welche 
von Pol zu Pol ununterljrochen durchlaufen. Besonders beweisend aber 
fr die einheitliche Anlage der Spindel sind die frher erwhnten Beob- 
achtungen von Hermann, die an meine Beschreibung und Abbildung von 
der Spindelbildung aus dem Keimblschen von Asteracanthion erinnern. 
(VI. 30 a, Taf. VIII. Fig. 3 u. 4.) In beiden Fllen bildet sich zwischen 
den noch nahe zusammengelegenen Polen (Fig. 96) ein sehr kleines, ein- 
heitliches Spindelchen aus, zu einer Zeit, wo die Kernsegmente noch 
weit entfernt von ihm liegen und es in keiner Weise verdecken ; all- 
mhlich erst wchst es durch betrchtliche Verlngerung der Fasern zu 
der definitiven Grsse heran. 


Fig. 95. 


Fig. 96. 


Fig. 95. Zusammensetzung der Spindel aus zwei Halbspindeln, deren 
Fasern sich an die Tochtersegmente ansetzen. Nach v. Bkneden und Neyt 
Taf. VI, Fig. 8. 

Fig. 96. Kern einer Samenmutterzelle von Salamandra maculata in 
Vorbereitung zur Theilung. Anlage der Spindel zwischen den beiden 
Polkrperchen. Nach Hermann Taf. 31, Fig. 7. 


Die entgegengesetzten Auffassungen finden nun aber, wie auch 
schon Hermann hervorgehoben hat, darin ihre Erklrung, dass das, was 
van Beneden und Boveri Halbspindeln nennen, etwas ganz Anderes ist 
als die Spindel der lteren Autoren. Van Beneden und Boveri ver- 
stehen darunter einen Theil der von den Polen ausgehenden protoplas- 
matischen Strahlenfigur, nmlich alle diejenigen Fden, die im Aequator 
in die Nhe der Kernsegmente treten. Die eigentliche Spindel liegt aber 
erst im Innern dieser Protoplasmafden und der Kernsegmente. Hermann 
giebt ihr daher zur Unterscheidung von der van Beneden'schen Spindel 
den Namen Centralspindel. Der Zusatz Central" erscheint mir aber 
ganz entbehrlich, einmal weil der Name Spindel von jeher fr diesen 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 


163 


Bestaudtheil der Kernfigur vergeben ist, wesshalb die sich zu den 
Kernsegnienten begebenden, protoplasniatischen Polstrahlen, welche von 
van Beneden und Boveri als Halbspindeln besehrieben worden sind, mit 
einem andern Namen benannt werden mssten, sofern man einen solchen 
fr erforderlich hlt. Zweitens wrde fr diese Bildung berhaupt der 
Name Spindel nicht einmal mehr zutreffend sein. 

Strittig ist ferner die stoffliche Herkunft der Spindel- 
fasern. Manche Forscher sind geneigt, sie vom Protoplasma herzuleiten, 
das nach Auflsung der Kernmembran zwischen die Nucleinfden eindringe 
(Strasburger VI. 72, Hermann VI. 29 etc.). Ich habe frher den Stand- 
punkt vertreten und nehme ihn auch jetzt noch ein, dass, abgesehen von 
den Polstrahlungen, die dem Protoplasmakrper der Zelle angehren, die 
verschiedenen Structurtheile der Kernfigur von den einzelnen Substanzen 
des ruhenden Kerns abstammen. Die stoffliche Grundlage fr die 
Spindel und die spter aus ihr hervorgelienden Verbindungsfden suche 
ich in dem Liningerst. Auch Flemming vertritt nach seinen Beobach- 
tungen diese Ansicht, welcher auch die mikrochemischen Untersuchungen 
von Zacharias nicht im Wege stehen. Hauptschlich aber scheinen mir 
folgende Thatsachen zu Gunsten dieser Ansicht 
in die Wagschale zu fallen: v'^M^ 

Bei vielen einzelligen Organismen bleiben ^'-M^'^^i 

die Kerne auf den einzelnen Phasen der Thei- 
lung durch eine feine Membran von dem Proto- 
plasmakrper getrennt, bei Euglypha (Schewiakoff 
VI. 65 b), bei den Kerntheilungen der Infusorien 
und Actinosphrien (Rieh. Hertwig VI. 82, 83). 
Hier kann es demnach keinem Zweifel unter- 
liegen, dass die Spindelfasern aus der achroma- 
tischen Substanz des Kerns selbst ihren Ursprung 
genommen haben. Solche Flle kommen hie 
und da auch im Thierreich vor. Bei einzelnen 
Mollusken (Pterotrachea, Phyllirhoe) haben Fol 
(VI. 19a) und ich (VI. 30a) beobachtet, dass die 
Polspindel im Innern des Keimblschens (Fig. 97 
u. -B), welches hier brigens von geringer 
Grsse ist, angelegt wird, solange noch die Kern- 
membran vorhanden ist. Die Annahme, dass in 
diesem Fall Protoplasma von aussen in den 
Keniraum hineingedrungen sei, will mir wenig- 
stens als eine gezwungene erscheinen. Ferner 
halte ich es nicht fr zweifelhaft, dass die Ver- 
bindungsfden, welche sich in den sich theilen- 
den Samenmutterzellen von Ascaris zwischen 
den auseinander weichenden Kernsegmenten aus- 
spannen, vom Liningerst herrhren. Eine ty- 
pische Spindelbildung konnte ich an diesem 
Object allerdings nicht beobachten. 

Als ein strittiger Punkt muss auch die Herkunft der Polkr- 
perchen bezeichnet werden. Schon am Anfang der siebenziger Jahre 
beschrieben und abgebildet, sind dieselben als gesonderte Bestandtheile der 
Kerntheilungsfig-ur ^erst durch van Beneden (VI. 4 a) zur Geltung gebracht 
worden, indem es diesem Forscher gelang, sie durch Frbung (mit Hlfe 
von Anilinfarben in Vs Glycerin gelst) gegen die Umgebung schrfer 

11* 


B 


rig. 97. 

dng zur 


A In Umbil- 
Spindel be- 
griffenes Keimblschen 
aus einem frisch abge- 
legten Ei von Phyl- 
lirhoe. E.ssigsureprparat. 
Hertwig Taf. XI, Fig. 2. 
Keimblschen aus 
dem frisch abgelegten 
Ei von Phyllirhoe, in 
welchem die Spindel 
auf dem optischen 
Querschnitt gesehen 
wird. Essigsureprparat. 
Hertwig Taf. XI, Fig. 6. 


\Q^ Sechstes Capitel. 

ZU diflferenziren. Bald darauf machten gleichzeitig und unabhngig von- 
einander van Beneden und Boveri (VI. 4 b, 6) die wichtige Entdeckung, 
dass sich die Polkrperchen durch Selbsttheilung ver- 
mehren, was ich spter auch fr die Samenzellen von Ascaris (VI. 34) 
besttigen konnte. Van Beneden hatte aus seinen Beobachtungen den 
Schluss gezogen, dass die Polkrperchen ebenso wie die Kerne 
permanente Organe der Zelle seien und sich jederzeit im 
Protoplasma als selbstndige Gebilde vorfinden mssten. Dieser Aus- 
spruch fand eine gewisse Sttze in den Entdeckungen von Flemming 
(VI. 17), Solger (VI. 70) und Heidenhain (IL 16), dass in manchen Zell- 
arten, wie Lymphkrperchen, Pigmentzellen, ein Polkrperchen mit einer 
Strahlensphre im Protoplasma auch zu einer Zeit nachzuweisen ist, wo 
der oft weiter abseits gelegene Kern sich in voller Ruhe befindet. (Siehe 
Seite 47, Fig. 3436.) 

In einer anderen Richtung wurde die Kenntniss der Polkrperchen 
durch das Studium des Befruchtungsprocesses wesentlich gefrdert. 
Schon 1884 sprach ich die Ansicht aus (VI. 85), dass bei der Befruch- 
tung ein Polkrperchen durch den Samenfaden in das Ei eingefhrt 
werde und dass es allem Anschein nach das sogenannte Mittelstck oder 
der Hals sei, welcher in der dem Samenkern vorausgehenden Strahlung 
das Attractionscentrum abgebe. Ich verglich dasselbe der an den 
Enden der Kernspindel vorhandenen, geringen Quantitt wenig tingir- 
barer, aber vom Protoplasma unterscheidbarer Substanz (der Polsubstanz 
und dem Polkrperchen)", und ich kam so zu dem Schluss, dass, wenn 
der Vergleich richtig ist, die bei der Befruchtung und Zell- 
theilung auftretenden Strahlungen des Protoplasma eine 
gemeinsame Ursache in der Anwesenheit ein und der- 
selben Substanz haben". 

Richard Hertwig (VI. 84) sprach sich wiederholt ber die Gleich- 
artigkeit der Polsubstanz, des Mittelstcks des Samenfadens und der 
Substanz der echten Nucleolen aus. Boveri (VI. 7) Hess gleichfalls 
den Samenfaden ein Polkrperchen oder Centrosoma in das Ei hinein- 
tragen. Die definitive Entscheidung haben die spter zu beschreibenden 
wichtigen Entdeckungen von Fol (VII. 14) und von Guignard (VI. 23 b) 
gebracht. Hiernach besitzt sowohl der Eikern als der Samenkern ein 
eigenes Polkrperchen. Whrend die Kerne verschmelzen, theilen sich 
die Polkrperchen, und ihre Theilhlften verschmelzen darauf zu zwei 
Polkrperchen, welche die Enden der Theilspindel einnehmen. 

Trotz dieser Entdeckungen ist eine Frage noch nicht aufgeklrt. 
Sind die Polkrperchen als permanente Zellorgane zum 
P r 1 p 1 a s m a h i n z u z u r e c h n e n , sind sie whrend der Ruhe dauernd 
in dasselbe eingeschlossen und treten sie nur whrend der Theilung zum 
Kern in eine Wechselbeziehung oder lassen sich die Polkrperchen 
als besondere Elementartheile des Kerns betrachten, wie 
die Kernsegmente, Spindelfasern, Nucleolen u. s. w. In letzterem Falle 
mssten sie whrend der Ruhe in dem Kern selbst eingeschlossen sein 
und nur whrend der Theilung sich zum Protoplasma in Beziehung 
setzen. 

Das zur Zeit vorliegende Beobachtungsmaterial reicht zur Beant- 
wortung dieser Frage noch nicht aus. Die Bewegungen der Pol Substanz 
vor, whrend und nach der Kerntheilung so genau zu verfolgen, wie es fr 
das Nuclein gelungen ist, ist mit sehr grossen Schwierigkeiten verbunden, 
da die Polkrperchen ausserordentlich klein sind und da man sie noch 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 165 

nicht durch bestimmte Farbstoffe mit Sicherheit unter allen Verhltnissen 
erkennbar machen kann. Whrend der Theilstadien selbst werden die 
Polkrperchen vornehmlich durch den Strahlenkranz, mit welchem sie 
sich umj?eben, fr uns unterscheidbar, whrend der Ruhe aber ist von 
einem Strahlenkranz nichts wahrzunehmen. 

Fr eine Abstammung der Polkrperchen aus dem Kern 
lsst sich geltend machen, erstens, dass man in der ruhenden Zelle, 
wenige Flle ausgenommen, im Protoplasma etwas ihnen Entsprechendes 
nicht auffinden kann; zweitens dass bei Beginn der Theilung die Pol- 
krperchen unmittelbar an der Oberflche der Kernmembran auftreten 
(Fig. 98) und dann erst weiter vom Kern weg in das Protoplasma 
hineinrcken; drittens, dass bei dem Auftreten der Polkrperchen die 
Kernmembran hufig eingefallen ist, als ob aus einer kleinen Oeffnung 
Kernsaft ausgetreten sei ; viertens dass an manchen Objecten das Auftreten 
der Polkrperclien mit dem Zerfall der Nucleolen zeitlich zusammenfllt. 

Mich hat die Frage nach der Herkunft der Polkrperchen oft 
beschftigt und ich habe viel vergebliche Mhe auf sie verwandt, zuletzt 
noch in meiner Untersuchung ber Ei- und Samenbildung bei Nematoden. 
Eine Gewissheit habe ich mir nicht verschaffen knnen. Wenn zur Zeit 
wohl die Mehrzahl der Forscher die Polkrperchen als zum Protoplasma 
sehrig betrachtet, so mchte doch die andere, oben erwhnte Mglich- 
keit eines nucleren Ursprangs nicht ganz ausser Acht zu lassen sein. 

Ein letzter noch wenig aufgeklrter Punkt ist das Schicksal der 
Nucleolen, ihr Verschwinden bei Beginn der Kerntheilung und ihr 
Wiederauftreten in den Tochterkernen. Was fr Substanzumlagerungen 
haben hierbei stattgefunden? Die Frage ist ebenfalls keine leicht zu 
entscheidende, um so mehr, als in manchen Fllen die Nucleolen aus 
zwei verschiedenen chemischen Substanzen zusammengesetzt sind. (Siehe 
Seite 43.) 

Mir scheint nun, abgesehen von den oben errterten Beziehungen zu 
den Polkrperchen, dass die Nucleolen in der Vorbereitung 
zur Theilung in kleine Substanztheilchen zerlegt und 
auf die Kernsegmente verth eilt werden. 


a 


'^^^i-. 


Fi?. 98. S^Aa 


Fig. 99. 


Fig. 98. Kern einer Samenmutterzelle von Asearis megalocephala 
bivalens. Die Nuclein-Substanz ist in Fden augeordnet, die in zwei Gruppen aus- 
einander weichen. Erstes Auftreten der Polkrperchen. Rckbildung des Nucleolus. 
Taf. III, Fig. 7. 

Fig. 99. A Nucleolen mit sich ablsenden Krnchen. Taf. III, Fig. 4. 

H Kern einer Samenmutterzelle von Asearis megalocephala bivalens 
aus dem Ende der Wachsthumszone. Aus schwachem Flemming' sehen Chrom- 
osmiumgemisch. Frbung mit Surefuchsin. Taf. III, Fig. 5. 

C Kern einer Samenmutterzelle von Asearis megalocephala bivalens 
aus der Mitte der Theilzone. Schwaches Flemming'sches Gemisch von Chrom- 
osmiunisure. Frbung mit Surefuchsin. Taf. III, Fig. 9. 


_^ 


IQQ Sechstes Capitel. 

Bei den Samenmutterzellen von Ascaris, die mit schwachem 
Flemming'sclien Gemisch gehrtet sind, verliert das Nuclein seine Frb- 
barkeit, w<hrend die Nucleolen in Surefuchsin dunkelroth tingirt werden. 
(Fig. 99 . u. B.) Hier sah ich nun, dass in den Vorbereitungsstadien 
der Nucleolus in mehrere Stcke zerfllt, dass von diesen sich kleinste 
Kgelchen ablsen, dass solche hochroth gefrbte Kgelchen sich auch auf 
den Kernfden aufgelagert finden. Wenn im weiteren Verlauf die Kern- 
segniente fertig angelegt sind und der Nucleolus ganz verschwunden ist, 
(Fig. 99 C), dann sind erstens an der Oberflche des Kerns die Pol- 
krperchen sichtbar geworden, und zweitens ist in jedes Kernsegment 
ein dunkelroth gefrbtes Korn eingeschlossen, das nach seinem Verhalten 
gegen Farbstoffe wie Substanz des Nucleolus aussieht. 

Fiir die Aufnahme von Nucleolarsubstanz in die Kernsegmente, dann 
aber wahrscheinlich in einer viel feineren Vertheilung, sprechen noch 
einige interessante Farbstoffreactionen. Wie Wendt bei Pflanzen gefunden 
hat, frbt sich das Nucleingeriist der Kerne aus dem Embryosack mehrerer 
Liliaceen nach Behandlung mit Fuchsin- Jodgrn blaugrn, die Nucle- 
olen roth. Auf den Theilstadien dagegen, in denen die Nucleolen auf- 
gelst sind, frben sich die Kernsegmente violett. Wenn spter dann 
in den Tochterkernen die Nucleolen wieder erscheinen, nehmen die 
Kernfden abermals die blaugrne Farbe an. Went erklrt den Farben- 
wechsel dadurch, dass whrend der Theilung die Kernsegmente Nucleolar- 
substanz in sich aufnehmen und nach der Theilung zur Bildung der 
Nucleolen in den Tochterkernen wieder abgeben. 

Bei thierischen Zellen haben Flemming (VI. 13. 1891) und Her- 
mann einen entsprechenden, mit der Auflsung und dem Wiedererscheinen 
der Nucleolen parallel gehenden Farbenwechsel der Kernsegmente bei 
Doppel tinctionen mit Safranin-Haematoxylin, Safranin-Mauvein, Safranin- 
Gentiana etc. walirgenommen. Es scheint mir bemerkenswerth," erklrt 
Flemming bei dieser Gelegenheit, dass in denjenigen Stadien, wo noch 
Nucleolen vorhanden oder eben erst verschwunden sind oder eben wieder 
auftreten, die Neigung der chromatischen Figur zur Blaufrbung vor- 
liegt, whrend die Formen, in welchen sie vllig deconstituirt sind, sich 
rein safranophil verhalten, wie es ja die Nucleolen selbst sind." 

2) Die Kernzersehnrung (directe Kernvermehrung, Fragmentirung, 

Amitose, amitotische Theilung). 

Im Gegensatz zu den complicirten , mit Segmentirung verbundenen 
Vorgngen kann sich die Kerntheilung bei einigen wenigen Zellarten in 
einer scheinbar sehr einfachen Weise vollziehen, die man als Fragmentirung 
oder Kernzersehnrung bezeichnet. Hier kommt es nicht zur Entstehung 
von Spindelfasern, Kernsegmenten und Protoplasmastrahlungen. Viel- 
mehr verluft die Kernzersehnrung mehr in der von lteren Histo- 
logen schematisch dargestellten Weise. Sie ist am leichtesten an den 
Lymphkrperchen zu beobachten, sowohl am lebenden, als an dem mit 
Reagentien fixirten Object. 

Taugliche Prparate lassen sich in verschiedener Weise herstellen: 
Entweder man saugt einen Tropfen Lymphe aus dem dorsalen Lymph- 
sack des Frosches mit einer feinen Capillarrhre ein , bringt denselben 
auf einen Objecttrger und bedeckt mit einem Deckglschen, dessen 
Rnder, um die Verdunstung zu verhten, mit Paraffin umsumt werden. 
Oder man verfertigt sich nach der Methode von Ziegler kleine Glas- 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 


167 


kammern, indem man zwei kleingeschnittene Deckglschen an ihren vier 
Ecken oder an zwei Seiten fest verbindet in der Weise, dass ein capillarer 
Spaltraum zwischen ihnen frei bleibt. Man legt dann die Glaskammer 
fr einen oder fr mehrere Tage in den dorsalen Lymphsack des Frosches, 
whrend welcher Zeit Lymphzellen in grosser Zahl zwischen die beiden 
Deckglschen einwandern und Vernderungen eingehen. Diittens kann 
man nach der von Arnold empfohlenen Methode ein dnnes, durchsichtiges 
Scheibchen von Hollundermark in den Lymphsack bringen. Nach wenigen 
Stunden haben sich an seiner Oberflche zahlreiche Leukocyten fest- 
gesetzt, die sich zur Untersuchung eignen. Nach lngerer Zeit bilden 
sich um die Plttchen von Hollundermark durch Gerinnung dnne 
Fibrinhutchen , die sich abziehen lassen und mit den ansitzenden 
Zellelementen ebenfalls zur Beobachtung geeignet sind. 

Bei einer Temperatur, welche zwischen 16*^ und 18*^ schwankte, 
hat Ran vier (VL 54) alle Erscheinungen der Theilung einer Lymph- 
zelle im Verlauf von drei Stunden sich abspielen sehen. Arnold (VL 1) 
und Andere haben seine Angaben besttigt und vielfach erweitert. Der 
blschenfrmige Kern kann seine Form aktiv verndern und sich mit 
Buckeln und Hckern bedecken. An solchen Kernen treten dann hufig 
Einschnrungen auf, die einen Zerfall in 2, 3 und mehr Stcke herbei- 
fhren. (Fig. 100, A. und B.) Die Kernstcke rcken auseinander 


k ^^"^ 


^0r 


Fig. 100. A Wanderzelle aus einem Hollunderplttehen , welches 
10 Tage im Lymphsack eines Frosches gelegen hatte. Zu Anfang der Be- 
obachtung war der Kern in seiner Mitte etwas eingeschnrt, an den Enden eingefurcht ; 
schon nach 5 Minuten hatte sich die Theilung des Kerns vollzogen. Nach Akxold 
Taf. XII, Fig. 1. 

B Wanderzelle in Theilung. Nach 30 Minuten ist aus der Figur A die 
Figur B entstanden. Nach Arnold Taf. XII, Fig. 3. 


und bleiben nicht selten noch lngere Zeit durch feine Verbindungs- 
fden im Zusammenhang. Hufig folgt der Kerntheilung die Zelltheilung 
auf dem Fuss, wie die Figuren 100 A. u. B. veranschaulichen. Zwischen 
den auseinandergerckten, durch einen feinen Faden verbundenen Kern- 
hlften schnrt sich auch der Protoplasmakrper ein. Seine beiden 
Hlften bewegen sich durch Ausstrecken zahlreicher, amboider Fortstze 


168 Sechstes Capitel. 

nach entgeuengesetzten Richtungen auseinander. Hierbei kann sich zu- 
weilen die Verbindungsbrcke zwischen ihnen, nachdem schon die beiden 
Tochterkerne sich getrennt haben, zu einem langen, feinen Faden 
ausziehen. 

Die zeitliche Aufeinanderfolge der einzelnen Theilungsabschnitte ist 
bei der Fragmentirung sehr hufig keine gesetzmssige ; vielmehr knnen 
Kerne und Zellen in dem einen oder anderen Stadium lnger verharren." 
(Arnold.) 

Dadurch, dass nach der Fragmentirung des Kerns die Zelltheilung 
ausbleibt, knnen vielkernige Zellen entstehen. Zuweilen erreichen die- 
selben bei entziindlichen Processen eine betrchtliche Grsse und werden 
als Riesenzellen beschrieben (Fig. 101). Die kleinen Kerne zeigen 

die verschiedenste Form und Anordnung. Bald 
Mf^^ ^^^^ ^^ kuglige Blschen, bald ovale, wurst- 

Mi- ^M^ frmige oder gelappte Krper, bald sind sie 

r^^^'i^l^^vIC 'Mi^^ gleichmssig und einzeln im Protoplasma ver- 
'^^^M^^Y^^^^^-^ theilt, bald ketten- und kranzfrmig anein- 
''-M^XJ^ ander gereiht; bald finden sich auch isolirte 

MCyy^<-^.i^ Kernchen neben aneinander gereiht vor. Im 

^li.'^'SM^ weiteren Verlauf knnen sich von den Riesen- 

/./ff>n-^'^"-'' Zellen wieder kleine Zellchen nach Beobach- 

tungen von Arnold ablsen. Die Al)lsung voll- 
zieht sich in doppelter Weise. Bald zeigt die 
Riesenzelle kolbige, kernhaltige Auslufer, welche, 
Fig. 101. Eine grosse nachdem sie zuvor wiederholt eingezogen und 
vielkernige Zelle zeigt wieder ausgesendet worden waren, spter oder 
ruig'tmSiUger'SS: ^^er abgeschnrt werden, bald erfolgt die 
len. Nach Arnold Tat". XIV, Abtrennung bei Schwacher oder vollstndig man- 
Fig-. 13. gelnder Bewegimg des Krpers." 

Ausser an Lymphkrperchen sind Zell- 
theilungen, die unter den Erscheinungen der Kernzerschnrung ver- 
laufen, auch an Epithelzellen, namentlich hufig bei Arthropoden, wahr- 
genommen worden, so durch Johnson (VI. 41) und Blochmann (VI. 86) 
in den Embryonalzellen des Scorpions, durch Platner (VI. 52) in den 
Zellen Malpighi'scher Gefsse und an anderen Objecten durch andere 
Forscher. 

Eine eigenthndiche Art der Kernzerschnrung ist von Gppert 
(VI. 22), Flemming (VI. 16), von Kostanecki (VI, 46) u. A. beschrieben 
worden. Das geeignetste Untersuchungsobject hierfr scheint das lymph- 
oide Gewebe zu sein, welches die Amphibienleber berzieht. Nach der 
Darstellung von Gppert erhlt der Kern einer Lymphzelle eine trichter- 
frmige Einsttdpung, die sich so lauge vertieft, bis sie die entgegen- 
gesetzte Oberflche der Kernmembran erreicht und hier mit einer feinen 
Oefi"nung zur Ausmndung gelangt. (Fig. 102 A. u. B.) Auf diese 
Weise entstehen von einem engen Kanal durchbohrte, ringfrmige 
Kerne. Indem der Ring an einer Stelle erst eingeschnrt und dann 
durchgeschnrt wird, bildet er sich in einen Halbring um, der hufig 
durch oberflchliche Einschnrungen in mehrere Abtheilungen gesondert 
wird. (Fig. 102 C.) Durch weitere Zerlegung kann er in eine grssere 
Anzahl kleinerer Kernchen zerfallen, die zuweilen noch durch feine Ver- 
bindungsl)rcken lngere Zeit in Zusammenhang bleiben. Auch an 
anderen Orten sind derartige Lochkerne", wie z.B. im Epithel der 
Harnblase vom Frosch, durch Flemming (VI. 16) beobachtet worden. 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 


169 


Zu einer Theilung 
nicht zu kommen. 


des Zellenleibes scheint es aber in diesen Fllen 


C 


Fig. 102. A Seitliche Ansicht eines Lochkerns aus der lymphatischen 
Randschicht der Leber von Triton alpestris. Der Kern ist in der Richtung 
<ler Durchbohrung abgeplattet. Nach Gppert Taf. XX, Fig. 4. 

B Lochkern mit deutlich radirer Anordnung des Nucleingerstes. 
Nach GPPERT Taf. XX, Fig. 3. 

C Ringfrmiger, in mehrere Abschnitte durch Einschnrung zer- 
legter Kern einer Lymphzelle. Nach Gppert Taf. XX, Fig. 10. 

Wie im Thierreich tritt Kernze rschntirung hie und da 
auch i m P f 1 a n z e n r e i c h auf. Zu ihrer Untersuchung empfehlen 
sich einzelne Objecte, wie die langen Interne dialzellen der 
Characeen oder ltere Zellen hher organisirter Pflanzen. So beschreibt 
Strasburger (IL 41) aus lteren Internodien von Tradescant i a 
mehr oder weniger un- 
regelmssige Kerne, die A 
in verschieden grosse und 
verschieden gestaltete 
Abschnitte eingeschnrt 
sind. Ist der Einschnitt 
einseitig , so erscheinen 
die Zellkerne nierenfr- 
mig, bei allseitiger Ein- 
schnrung bisquitfrmig 
oder auch unregelmssig 
gelappt. In manchen 
Fllen haben sich die 
Theilstcke vllig ge- 
trennt und berhren sich 
entweder noch oder lie- 
gen in grsserer oder 
geringerer Entfernung 
voneinander. Die Zahl 
der so getrennten Kerne 
in einer Zelle kann bis 
auf 8 oder 10 anwach- 
sen." Bei Characeen ge- 
winnen die Kerne durch 
mehrfache Einschnrun- 
gen vorbergehend ein 

perlschnurfrmiges Aussehen, bis die Durchschnrung, die sehr trge ab- 
luft, beendet ist. 

Aus Einschnrungen an den Kernen darf man brigens nicht gleich 


t-^M 


Fig. 103. Tradescantia virginica. Zellkei'ne 
lterer Internodien in directer Theilung. Nach 
Strasburger Fig. 193. 

A nach dem Leben, B nach Essigsure-Methylgru- 
Behandlung. 


170 


Seclistes Capitel. 


auf den Beginn einer diiecten Theilung schliessen, solange fr das 
bestimmte Object eine derartige Vermehnmgsweise nicht durch Beobachtung 
aller einzelnen Stadien nachgewiesen ist. So findet man in Ureiern 
und in Ursamenzeilen hufig maulbeeifrmige oder unregelmssig 
gelappte Kerne. Doch scheint es hier nicht zu einer Sonderung in 
Tochterkerne auf dem Wege der Zerschnrung zu kommen, so dass 
auch die Lappung nicht als eine Vorbereitung zu einer directen Theilung 
betrachtet werden kann. In diesen Fllen steht dieselbe wahrscheinlich 
mit Stoffwechselprocessen im Kern in Zusammenhang. (Vergleiche hier- 
ber auch Capitel VIII.) 

Vermehrung der Kerne durch Abschnrung kommt endlicli auch im 
Protistenreich vor. Sie findet sich hufig in der Gruppe der Acineten, 
in welcher uns Podophrya gemmipara (Fig. 104) ein lehrreiches Beispiel 
liefert, das auf Seite 184 genauer beschrieben ist. 

3) Endogene Kernvermehrung oder Vielkernbildung. 

Eine dritte, sehr abweichende Art der Kernvermehrung, welcher ich 
den fr die Ueberschrift gewhlten Namen geben mchte, ist von Richard 
Hertwig (VI. 36) bei einer Abtheilung der Badiolarien, den Thalassicollen, 
entdeckt, spter von Carl Brandt (VI. 8) besttigt und in ihren Einzel- 
heiten noch genauer verfolgt worden. 


Fig. 104. Zellknospung. Podophrya 
gemmipara mit Knospen. E. Hertwig, Zoo- 
logie Fig, 21. 

a Knospen, die sich ablsen und zum Schwr- 
mer b werden, iV Kern. 


Fiff. 105. 


Fig. 105. Ein kleines Stck von einem Durchschnitt durch den 
grossen, blschenfrmigen Kern, das sogenannte Binnenblschen von 
Thalassicolla nucleata, mit strangfrmigen, von einem gemeinsamen Punkt 
ausstrahlenden Binnenkrpern (Kernkrpern). R. Hertwig Tat'. V, Fig. 7. 


Die Thalassicollen, diese grssten Radiolarienformen, deren Central- 
kapsel fast den Durchmesser eines Froscheies erreicht, besitzen whrend 
des grssten Theils ihres Lebens einen einzigen, riesigen, hoch- 
differenz irten Kern von etwa ^2 mm Durchmesser mit einer dicken, 
porsen Kernmembran, das sogenannte Binnenblschen. Dieses 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle anf dem Wege der Theilung. 171 

bietet viel Aehnlichkeit mit den multinucleolren Keimblschen eines 
Fisch- oder Amphibieneies dar. In seinem Inhalt finden sich zahlreiche, 
meist im Centrnm zu einem Haufen zusammengedrngte, verschieden 
geformte Nucleinkrper vor (Fig. 105). Inmitten derselben liegt sehr 
hufig ein helles Centi'alkrperchen, eingehllt von einer Strahlensphre, 
welche R. Hertwig schon gesehen und abgebildet, und welche neuerdings 
Brandt genauer untersucht hat. Der letztere konnte verfolgen, wie 
zur Zeit der Fortpflanzung das Centralkrperchen, 
welches mir dem von der pflanzlichen und thierischen 
Zelle bekannten, gleichnamigen Gebilde zu entsprechen 
scheint, sich an die Oberflche des Binnenblschens 
begiebt, die Strahlensphre hinter sich herziehend. 
Hier tritt es durch die Kernmembran in das umgebende 
Protoplasma der Ce ntralkapsel aus, wo Brandt ber sein 
weiteres Schicksal nichts berichtet. 

Um diese Zeit treten dann auch zahlreiche, kleine Kerne im Proto- 
plasma der Centralkapsel, das ursprnglich ganz kernfrei ist, ausserhalb 
des Binnenblschens auf; sie dienen als Centren fr die Bildung kern- 
haltiger Schwrmsporen, deren Zahl sich schliesslich auf Hunderttausende 
beluft. Whrenddem beginnt das Binnenblschen zu schrumpfen und 
was es an Kernkrperchen besass, in demselben Maasse zu verlieren, 
als ausserhalb desselben der Kernreichthum im Protoplasma zunimmt; 
schliesslich wird es ganz aufgelst. Hierbei stellt Brandt in der Kern- 
vermehrung Verschiedenheiten auf, je nachdem sich Isosporen oder Aniso- 
Sporen bilden. 

Aus dem ganzen Vorgang ziehen R. Hertwig und Brandt den gewiss 
richtigen Schluss, dass die zur Schwrmerbildung dienenden und in der 
Centralkapsel erst sprlich, dann immer reichlicher auftretenden Kerne 
von Substanztheilen des Binnenblschens (den Kernkrperchen) abstammen. 
Mit dieser Deutung," bemerkt R. Hertwig, habe ich einen Modus der 
Kernvermehrung angenommen, welcher sich wesentlich von dem bekannten 
unterscheidet und durch keine Beobachtungen der thierischen und pflanz- 
lichen Histologie bis jetzt bewiesen ist. Denn wenn wir den Vorgang histo- 
logisch zu deuten versuchen, so wrden wir zu dem Resultate gelangen, 
dass Kerne sich nicht allein durch Theilung oder Knospung vermehren 
knnen, sondern dass sie auch entstehen, indem die Kernkrper eines 
Kerns sich durch Theilung vervielfltigen , auswandern und im Proto- 
plasma der zugehrigen Zelle zu selbstndigen Kernen werden." Eine 
derartige multinucleolre Zelle knnten wir dann el)enso fr potentia viel- 
kernig halten, wie eine vielkernige Zelle fr potentia vielzellig, und 
wrde so der allmhliche Uebergang , welcher zwischen dem einzelnen 
Zellindividuum und dem aus Theilung desselben entstandenen Zellhaufen 
besteht, ein noch mehr durch Zwischenstadien vermittelter sein, als er 
ohnedies schon ist." 

Bei dieser Gelegenheit sei auch erinnert an die eigenthmlichen Er- 
scheinungen der Kernvermehrung, welche von Fol (VI. 20), Sabatier. Davidoif 
(VI. 87) u. A. an unreifen, noch ziemlich jungen Eiern von Ascidien beobachtet 
und mit der Entstehung der Follikelzellen in Beziehung gebracht sind. Ver- 
gleiche auch die von Schfer (VI. 65a) beobachteten, hnlichen Vorgnge 
im jungen Sugethierei. 


172 Sechstes Capitel. 

III. Verschiedene Arten der Zellyermehrung. 

1) Allgemeine Regeln. 

Abgesehen von den im letzten Abschnitt besprochenen Processen der 
Kernsegmentirung, der Kernzerschniirung und endogenen Kernbildung kann 
die Zellverniehrung noch ein sehr verschiedenartiges Aussehen gewinnen, 
je nach der Art und Weise, wie sich der Protoplasmakrper bei der 
Theilung verhlt. Ehe wir uns mit den hierdurch bedingten Hauptarten 
und Unterarten der Zellvermehrung bekannt machen, wird es zuvor 
nothwendig sein, auf einige allgemeine Beziehungen zwischen Kern und 
Protoplasma einzugehen, auf welche ich in meiner Schrift Welchen 
Einfiuss bt die Schwerkraft auf die Tlieilung der Zellen" (VI. 31) die 
Aufmerksamkeit gelenkt habe. 

In der ruhenden Zelle kann der Kern bald diese, bald jene Lage 
einnehmen, auch seinen Ort verndern, wie er denn zum Beispiel in 
Pflanzenzellen durch die Protoplasmastrmung hierin und dahin mit- 
genommen wird. Unter besonderen Verhltnissen aber, von denen hier 
nur die zur Zelltheilung in Beziehung stehenden errtert w^erden sollen, 
whrend andere uns in Capitel VIII beschftigen werden, tritt der Kern 
zum Protoplasmakrper in ganz bestimmte, gesetzmssige Lagebeziehungen. 

Zwischen Protoplasma und Kern finden whrend der Theilung 
Wechselwirkungen statt, um mich eines Gleichnisses zu bedienen, wie 
zwischen Eisentheilchen und einem beweglich aufgehngten Magneten. 
Durch die magnetische Kraft werden die Eisentheilchen polarisirt und 
dadurch veranlasst, sich in Radien um die Pole herum zu gruppiren. 
Auf der anderen Seite aber bt die Massenvertheilung des Eisens auf 
die Stellung des Magneten auch wieder einen richtenden Einfiuss aus. 
In der Zelle erhalten die Wechselwirkungen zwischen Protoplasma und 
Kern ihren sinnenflligen Ausdruck in der Entstehung der Polcentren und 
der frher beschriebenen Strahlenfiguren. Die Folge dieser Wechsel- 
wirkungen aber ist, dass der Kern stets die Mitte seiner 
Wirkungssphre einzunehmen sucht. 

Um fliesen Satz zu beweisen, giebt es wohl keine geeigneteren 
Objecte als die thierischen Eizellen , die uns ja in ihrer Grsse , Form 
und inneren Organisation sehr zahlreiche, interessante Verschiedenheiten 
darbieten. 

Bei den meist kleinen Eiern, in denen Protoplasma und Dotter- 
bestandtheile mehr oder weniger gleichmssig vertheilt sind, ninnnt der 
Eikern vor der Befruchtung (Fig. 10(3 JL) keine fest bestimmte Lage 
ein. Wenn er dagegen nach der Befruchtung als Theilkern in 
Thtigkeit zu treten beginnt (Fig. 106 B), stellt er sich genau in den 
geometrischen Mittelpunkt ein, also, wenn das Ei eine Kugel 
darstellt, in das Centrum derselben, wenn es dagegen eine ovale Form 
hat (Fig. 110), in die Mitte der die beiden Pole verbindenden Lngsaxe. 
Von einer Strahlensphre umgeben, sieht man den Kern durcli das Proto- 
plasma nach dem im Voraus zu bestimmenden Ort hinwandern. 

Abweichungen von der Xormalstellung treten ein, 
wenn Protoplasma und Dotterbestandtheile, von denen 
die letztern meist ein grsseres specifisches Gewicht, als 
das erstere besitzen, ungl eichmssig im Eiraum vertheilt 
sind. Sehr hufig nehmen dann die Eier eine polare Differen- 
zirung an, die theils eine directe Folge der Schwerkraft ist, unter 
deren Einfiuss sich eine Sonderung der verschiedenen Substanzen nach 


IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 


173 


ihrer Schwere vollzieht, theils aber auch durch andere Vorgnge wie durch 
die Reife- und Befnichtungserscheinungen hervorgerufen wird. 


ck 


.4 h-:>- :.'/;".'. ::\^. 


Fig. 106. A Reifes Ei eines Echinoderms. Dasselbe schliesst im Dotter 
den sehr kleinen Eikeni (ekj ein. O. Hertwig, Entvvicklungsgesch. Fig. 14. 

B Ei eines Seeigels gleich nach beendeter Befruchtung, fk Ei- und 
Samenkern sind zum Theilkern verschmolzen, der im Centrum einer Protoplasma- 
strahlimg liegt. O. Hertwig, Entwicklungsgesch. Fig. 20. 

Die polare Differenzirung besteht darin (Fig. 107 u. 108), dass sich 
nach dem einen Pol zu das leichtere Protoplasma, nach dem anderen 
Pol dagegen das schwerere Dottermaterial ansammelt. Die Sonderung 
kann bald weniger, bald schrfer durchgefhrt sein. Bei den Eiern der 
Amphibien z. B. ist sie an Durchschnitten durch ein Ei sehr wenig auf- 


k.b k.sch 


Fig. 108. 


Fig. 107. Schema eines Eies mit polstndigem Nahrungsdotter. 
O. Hertwig, Entwicklungsgesch. Fig. 3. 

Der Bildungsdotter bildet am animalen Pole A.P eine Keimscheibe k.sch, in 
welcher das Keimblschen k.b eingeschlossen ist. Der Nahrungsdotter n.d fllt den 
brigen Eiraum nach dem vegetativen Pol (V.Fj zu aus. 

Fig. 108. Eizelle (Eidotter) des Huhns aus dem Eierstock. O. Hertwig, 
Entwicklungsgesch. Fig. 6 a. 

k.seh Keimscheibe, k.b Keimblschen, w.d weisser Dotter, g.d gelber Dotter, 
d.h Dotterhaut. 

fllig, indem nur in der einen Hlfte die Dotterplttchen etwas kleiner 
und durch mehr Protoplasma voneinander getrennt sind, in der anderen 
Hlfte aber grsser werden und dichter zusammenliegen. 


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Sechste C.Tpitel. 


In anderen Fllen hat sich vom dotterhaltigen Theil des Eies eine 
kleine Menge von mehr oder minder dotterfreiem Protoplasma abgesondert 
und wie bei den Reptilien und Vgeln (Fig. 108 k.sch) die Form einer 
Scheibe angenonmien. 

Die beiden Pole des Eies 
ander als den a n i m a 1 e n u n d 
mehr Protoplasma, an diesem melir 
hat daher ein geringeres, dieser ein 
Folge dessen mssen polar 


unterscheidet man vonein - 
den vegetativen; an jenem ist 
Dottermaterial angesammelt , jener 
grsseres specifisches Gewicht. In 
differenzirte Eier stets ein 


und dieselbe Gleichgewichtslage einzunehmen suchen. 
Whrend bei kleinen Eiern mit gleichmssig vertheiltem Material der 
Schwerpunkt mit dem Mittelpunkt der Kugel zusammenfllt und ihre 
Lage daher eine wechselnde sein kann, ist bei polar differenzirten 
Eiern der Schwerpunkt excentrisch geworden und zwar hat 
er sich mehr oder minder weit nach dem vegetativen Pole zu verschoben. 
Es wird daher stets eine solche Orientirung im Rume eintreten, dass 
der vegetative Pol nach abwrts, der animale nach oben gekehrt ist. 
Eine Linie, welche die beiden Pole verbindet und als Eiaxe bezeichnet 
wird, muss sich, wenn keine Hindernisse der freien Bewegung der Ei- 
kugel entgegentreten, stets loth recht einzustellen suchen. 

Lehrreiche Beispiele hierfr bieten das Froschei und das Hhnerei. 
Am Froschei (Fig. 115) sind die ungleichen Hlften schon usserlich 
leicht dadurch kenntlich gemacht, dass die animale Hlfte dunkelschwarz 
pigmentirt ist, die vegetative weissgelb aussieht. Wird ein solches Ei 
nach der Befruchtung in das Wasser gebracht, so nimmt es in wenigen 
Secunden eine feste Ruhelage ein, indem sich stets die schwarze Seite 
nach oben, die helle Seite, weil sie specifisch schwerer ist, nach ab- 
wrts kehrt. 

Ebenso mag man das Hhnerei (Fig. 108) drehen, wie man will, 
stets wird man die Keimscheibe (h.sch) den hchsten Punkt der Dotter- 
kugel einnehmen sehen, weil letztere bei jeder Bewegung in ihrer Ei- 
weisshUe mit rotirt und sich mit dem vegetativen Pol nach abwrts 
einstellt. 

Polare Differenzirung kommt ebenso wie bei kugligen, auch bei 
ovalen Eiern vor. Als Beispiel diene uns das Ei eines Wurmes Fabricia 

(Fig. 109). Hier ist am einen Ende des ovalen 
Krpers mehr Protoplasma, am entgegengesetzten 
mehr Dottermaterial angehuft. 

Bei polar differenzirten Eiern wird man nun 
den befruchteten Kern vergebens an den Stellen, 
wo er bei dotterarmen Eiern liegen wrde, suchen. 
Nur einer oberflchlichen Betrachtung wird dies 
als eine Ausnahme von dem oben aufgestellten Ge- 
setz erscheinen ; bei tieferem Nachdenken dagegen 
bilden solche Flle eher eine Besttigung des Satzes, 
dass der Kern stets die Mitte seiner Wirkungs- 
sphre einzunehmen sucht. Wechselw^irkun- 
gen finden zwischen dem Kern und dem 
Protoplasma, nicht aber zwischen ihm 
und dem Dottermaterial statt, welches bei 
allen Theilungsprocessen sich wie eine 
passive Masse verhlt. Ungleichmssigkeiten in der Proto- 
plasmavertheilung mssen sich daher auch aufGrund des 


Nach 


Fig. 109. 
Ei von Fabricia 
Haeckel. 

A animaler Theil. 

V vegetativer Theil 


lA^ Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. 175 

obigen Satzes in der Lage des Kerns geltend machen, und 
zwar niuss derselbe nach den Orten der grsseren Pro- 
t opl asm aan Sammlung hinrcken, sich also gerade in entgegen- 
gesetzter Richtung wie der Schwerpunkt bewegen. Je mehr der letztere 
nach dem vegetativen Pole, um so melir wird der Theilkern nach dem 
animalen Pole zu liegen kommen. 

Und so lehrt es uns auch die Untersuchung in der That. Im Froschei 
(Fig. 115) findet sich der Theilkern etwas oberhalb der Aequatorial- 
ebene der Kugel in ihrer animalen Hlfte; in den Eiern, an denen 
sich das Protoplasma als Keimscheibe noch schrfer vom Dotter gesondert 
hat (Fig. 108), ist der Theilkern in nchste Nhe des animalen 
Poles emporgestiegen und in die Keimscheibe selbst aufgenommen 
worden (Reptilien, Vgel, Fische etc.). Ebenso ist im Ei von Fabricia 
(Fig. 109) der Theilkern nach der protoplasmareicheren Hlfte des ovalen 
Krpers verschoben. 

Noch mehr tritt die Wechselwirkung zwischen Protoplasma und Kern, 
durch welche die Lage des letzteren bedingt wird, whrend der Theilung 
selbst hervor, von dem Moment an, wo sich die beiden Pole bilden. Es 
lsst sich hier das zweite allgemeine Gesetz aufstellen, dass 
die beiden Pole der Theilungsfigur in die Richtung der 
grssten Protoplasmamassen zu liegen kommen, etwa in 
derselben Weise, wie die Lage der Pole eines Magneten durch Eisen- 
theile in seiner Umgebung beeinflusst wird. 

Nach dem zweiten Gesetz kann z. B. in einem kugligen Ei, in 
welchem Protoplasma und Dotter gleichmssig vertheilt sind, die Axe 
der central gelegenen Kernspindel mit der Richtung eines beliebigen 
Radius, dagegen in einem ovalen Protoplasmakrper nur mit dem lngsten 
Durchmesser desselben zusammenfallen. In einer kreisrunden Proto- 
plasmascheibe stellt sich die Spindelaxe parallel zur Oberflche in einen 
beliebigen Durchmesser, in einer ovalen Scheibe dagegen wieder nur in 
den lngsten Durchmesser ein. 

Mit